Was sind Shigellen?

Die 1896 von dem japanischen Mikrobiologen Kiyoshi Shiga entdeckten Shigellen sind eine Gattung gramnegativer Bakterien, die bei Menschen und einigen Primaten bakterielle Diarrhöe verursachen.

Es wird angenommen, dass sich die Mitglieder dieser Gruppe vor 35.000 bis etwa 170.000 Jahren entwickelt haben, was sie zu den frühesten menschlichen Krankheitserregern macht. Sie kommen weltweit vor und sind für 5 bis 15 Prozent aller Durchfallerkrankungen verantwortlich (etwa 165 Millionen Fälle von Dysenterie).

Alle Mitglieder dieser Gruppe sind stäbchenförmig und unbeweglich. Obwohl sie auch nicht verkapselt sind, haben sich Shigella-Arten als fähig erwiesen, raue Bedingungen wie Gefrieren und relativ hohe pH-Werte zu überleben. Sie können jedoch durch Hitzebehandlungen leicht zerstört werden.

Die Gattung Shigella besteht aus vier serologischen Gruppen, darunter:

• Shigella dysenteriae (Gruppe A und besteht aus 15 Serotypen)
• Shigella flexneri (Gruppe B und besteht aus 6 Serotypen)
• Shigella boydii (Gruppe C und besteht aus 18 Serotypen)
• Shigella sonnei (Gruppe D und besteht aus 1 Serotyp)

Klassifizierung

– Königreich: Bakterien – Einzellige Prokaryoten

– Stamm: Proteobakterien – Gram-negative Bakterien, von denen die meisten pathogener Natur sind. Einige der Arten sind Teil der normalen menschlichen Mikrobiota, während andere freilebend sind.

– Klasse: Gammaproteobakterien – Gram-negative Bakterien, von denen die meisten stäbchenförmig sind. Während viele Arten dieser Gruppe pathogen sind, nutzen andere, wie die Purpurschwefelbakterien, Lichtenergie, um organische Moleküle zu produzieren.

– Ordnung: Enterobacterales – Die Mitglieder dieser Gruppe sind stäbchenförmige gramnegative Bakterien. Sie sind auch nicht sporenbildend und leben als fakultative Anaerobier.

– Familie: Enterobacteriaceae – Stäbchenförmige gramnegative Bakterien, die nicht beweglich und nicht sporenbildend sind. Sie sind auch fakultativ anaerobe Bakterien, wobei die meisten Arten pathogen sind.

– Gattung: Shigella

Merkmale der Gattung Shigella werden im Folgenden beschrieben:

Merkmale von Shigella

Shigella-Arten sind kleine Einzeller mit einer stäbchenförmigen Morphologie. Je nach Art können sie zwischen 1 und 6 um lang sein und einen Durchmesser von 0,3 bis 1 um haben. Shigella dysenteriae beispielsweise kann eine Länge von 2 bis 4 um und einen Durchmesser von 0,4 bis 0,6 um haben.

Wie viele andere gramnegative Bakterien haben Shigella-Arten eine innere und eine äußere Membran, die durch eine einzige Peptidoglykanschicht voneinander getrennt sind. Während die beiden Membranen aus einer Lipiddoppelschicht bestehen, ist die äußere Membran tendenziell asymmetrisch und wird durch Lipopolysaccharid (LPS)-Moleküle und andere Proteine charakterisiert.

Die innere Membran hingegen besteht, wie viele andere Zellmembranen auch, hauptsächlich aus Phospholipiden.

* Shigella-Arten haben das O-Antigen in ihrem Lipopolysaccharid. Dies ist ein wichtiger Bestandteil des LPS, der als Grundlage für die Unterteilung der Shigella-Serotypen dient. Das O-Antigen besteht aus O-Einheiten (Oligosaccharid-Wiederholungseinheiten), die wiederum zwischen zwei (2) und acht (8) Reste von Breitbandzuckern enthalten

Wie viele andere gramnegative Bakterien haben auch Shigella-Arten eine dünne Zellwand, die aus einer einzigen Peptidoglykanschicht besteht. Diese Schicht besteht aus N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure. Aufgrund der Dicke der Peptidoglykanschicht (die dünn ist) können Shigella-Zellen die Primärfärbung bei der Gram-Färbung nicht halten.

* Shigella-Arten sind nicht gekapselt und haben daher keine Polysaccharidschicht, die bei einigen Bakterien die Zellhülle umgibt.

Als Prokaryoten haben Shigellen im Vergleich zu eukaryotischen Zellen eine sehr einfache Struktur – ihnen fehlen membrangebundene Organellen. Sie besitzen jedoch eine Reihe wichtiger Organellen, darunter ein Ribosom und genetisches Material in Form eines einzelnen zirkulären Chromosoms sowie eines Plasmids.

Merkmale der vier serologischen Gruppen

Wie bereits erwähnt, wird die Gattung Shigella in vier große serologische Gruppen unterteilt.

Als Mitglieder der Gattung Shigella haben die vier Gruppen eine Reihe von Gemeinsamkeiten, darunter die Tatsache, dass sie alle gramnegativ und nicht beweglich sind usw. Sie weisen jedoch auch eine Reihe von Unterschieden auf, die es ermöglichen, sie voneinander zu unterscheiden.

Studien haben gezeigt, dass sich die Serogruppen A, B und C physiologisch gesehen sehr ähnlich sind. Aus diesem Grund werden positive β-D-Galaktosidase- und Ornithindecarboxylase-Reaktionen verwendet, um S. sonnei (Serogruppe D) von den anderen Gruppen zu unterscheiden.

Die meisten Serotypen der Gruppen B, C und D lassen sich anhand ihrer Fähigkeit zur Fermentierung von Mannitol identifizieren. Dieser Test kann daher verwendet werden, um Shigella flexneri, Shigella boydii und Shigella Sonnei von Shigella dysenteriae zu unterscheiden.

Zu den weiteren Merkmalen, die zur Unterscheidung der vier Serogruppen verwendet werden, gehören:

– Mit Ausnahme der Serogruppe D (Shigella sonnei), sind alle anderen Serogruppen Ornithindecarboxylase (ODC) negativ

– Alle Serogruppen (mit Ausnahme von Shigella sonnei) fermentieren keine Laktose und Saccharose

– Fermentieren Glukose ohne Gasbildung

Identifizierung von Shigella-Arten: Agglutinationstest

Abgesehen von einigen der oben beschriebenen Merkmale können Shigella-Arten mit einem polyvalenten Shigella-Antiser identifiziert werden. Im Wesentlichen werden bei diesem Test die Bakterien mit einem Antiserum gemischt, das spezifische Shigella-Antikörper enthält.

Dabei verklumpen die Bakterien in Gegenwart des homologen Antiserums, was die Identifizierung der Spezies ermöglicht.

Nachfolgend sind einige der Schritte dieses Verfahrens aufgeführt:

– Mit einer Pipette zwei separate Tropfen Kochsalzlösung auf einen sauberen Objektträger geben – Darauf achten, dass zwischen den beiden Tropfen ein gewisser Abstand besteht

– Mit einer sterilen Drahtschlinge, eine Kolonie der Bakterien aus der Kultur gewinnen und mit den beiden Tropfen Kochsalzlösung emulgieren, um eine glatte Suspension zu erhalten – Dabei wird einfach die Bakterienkolonie mit den beiden Kochsalzlösungen (unabhängig voneinander) gemischt, um eine glatte Suspension zu erhalten

– Zu einer der Suspensionen (die als Kontrolle dient) einen Tropfen Kochsalzlösung hinzufügen und mischen

– Zur zweiten Suspension, einen Tropfen des Antiserums zugeben und mischen

– Den Objektträger etwa eine Minute lang vorsichtig hin- und herbewegen und prüfen, ob eine Agglutination auftritt

* Tritt eine Agglutination in der zweiten Suspension auf (derjenigen, der das Antiserum zugesetzt wurde), kann die Spezies je nach verwendetem Antiserum bestimmt werden.

Wo findet man Shigella?

Shigella-Arten sind in der Regel nicht frei in der Umwelt zu finden. Sie sind jedoch fakultative intrazelluläre Parasiten und können daher außerhalb des Wirtskörpers überleben. Sobald sie in die Umwelt freigesetzt werden (zusammen mit Fäkalien), können Shigella-Arten etwa 50 Tage lang ohne Wirt überleben.

Neben Fäkalien und Abwässern sind sie auch in kontaminierten Wasserquellen und Lebensmitteln zu finden. Aus diesem Grund kann ein Mensch infiziert werden, wenn er verunreinigte Lebensmittel zu sich nimmt oder verunreinigtes Wasser trinkt.

Studien zufolge sind Lebensmittel, die bei der Zubereitung stark bearbeitet werden müssen, am ehesten kontaminiert. Dazu gehören unter anderem Kartoffeln, Milch und Käse, Huhn, Fisch und Salate. Zwar können sowohl verunreinigtes Wasser als auch verunreinigte Lebensmittel die Quelle von Infektionen sein, doch sind lebensmittelbedingte Shigella-Infektionen den Daten des öffentlichen Gesundheitswesens zufolge häufiger.

Was die Verbreitung betrifft, so sind Shigella-Arten auf der ganzen Welt zu finden. Einige Arten sind in bestimmten Regionen häufiger anzutreffen als andere. So ist Shigella dysenteriae (Serogruppe A), die aus 15 Serotypen besteht, in Teilen Afrikas, Mittelamerikas und des indischen Subkontinents weit verbreitet.

In diesen Regionen wurde das Bakterium Typ 1 Shigella dysenteriae mit tödlichen Epidemien in Verbindung gebracht, wenn es nicht kontrolliert wurde. Auch die Serogruppe B (Shigella flexneri) ist in den meisten Entwicklungsländern weit verbreitet. In diesen Regionen verursacht diese Spezies jedoch im Vergleich zu Shigella dysenteriae weniger schwere Dysenterien.

Im Vergleich zur Serogruppe A ist die Serogruppe C (Shigella boydii) häufig auf dem indischen Subkontinent und selten in Industrieländern anzutreffen. Der Serotyp D schließlich ist in den meisten Industrieländern verbreitet, die Infektionen verlaufen jedoch im Allgemeinen mild.

* Fliegen spielen auch eine wichtige Rolle bei der Übertragung der Bakterien von Fäkalien auf Lebensmittel oder Trinkwasser.

Infektion

Shigella-Infektionen werden als Shigellose bezeichnet und sind weltweit verbreitet. In Ländern der Dritten Welt sind diese Infektionen mit einer relativ hohen Sterblichkeitsrate verbunden, verglichen mit Ausbrüchen in Industrieländern, insbesondere bei Kindern.

Wie bereits erwähnt, können Shigella-Spezies in der Umwelt eine bestimmte Zeit lang überleben. Eine Infektion tritt daher auf, wenn eine Person kontaminierte Lebensmittel (insbesondere rohes oder frisches Gemüse, Hühnerfleisch, Backwaren usw.) zu sich nimmt oder kontaminiertes Wasser trinkt.

Eine Infektion kann durch verschmutzte Finger einer Person (z. B. eines Patienten oder Kindes usw.) oder durch die Übertragung von Fliegen erfolgen, die sich auf kontaminierten Fäkalien ausgebreitet haben. Aus diesem Grund ist es wichtig, Lebensmittel gründlich zu kochen, die Hände mit Wasser und Seife zu waschen und Obst und Gemüse ordnungsgemäß zu reinigen, um die Ausbreitung dieser Infektion zu kontrollieren.

Neben dem fäkal-oralen Übertragungsweg haben Studien gezeigt, dass Infektionen auch durch oral-analen Kontakt auftreten können.

* Diese Infektionen wurden auch bei Gorillas und einigen Affen beobachtet. Dies ist jedoch nur in Gebieten der Fall, in denen sich diese Primaten in unmittelbarer Nähe des Menschen aufhalten, und nicht in freier Wildbahn.

Nach der Einnahme sind Shigellen größtenteils in der Lage, die sauren Bedingungen des Magens zu überleben, was eine der wichtigsten Anpassungen des Bakteriums ist. Um eine produktive oder erfolgreiche Infektion zu etablieren, müssen die Bakterien in die Epithelzellen des Dickdarms eindringen und sich dann auf andere Zellen ausbreiten.

Bevor sie tatsächlich in die Epithelzellen eindringen, die den Dickdarm auskleiden, werden die Shigella-Bakterien zunächst von spezialisierten Epithelzellen des Dünndarms aufgenommen, den so genannten Mikrofaltenzellen (M-Zellen).

Die M-Zellen, die sich im darmassoziierten lymphatischen Gewebe der Peyer’schen Flecken im Dünndarm befinden, spielen eine wichtige Rolle bei der Aufnahme mikrobieller Antigene im Darm und bringen sie zum darmassoziierten lymphatischen Gewebe (GALT), wo sie dann eine Immunantwort auslösen.

Im darmassoziierten lymphatischen Gewebe werden diese Bakterien von Makrophagen verschlungen. In den Makrophagen zerstören die Bakterien die Phagosomenvakuole, in der sie enthalten sind, und wandern in das Zytosol, wo sie sich vermehren und folglich den Tod dieser Zellen (Makrophagen) verursachen.

Selbst bevor Shigella aus den sterbenden Makrophagen freigesetzt wird, haben Studien gezeigt, dass Shigella-Zellen beginnen, T3SS-Effektoren freizusetzen, die an der Zellinvasion beteiligt sind. Bevor sie jedoch in die Epithelzellen des Dickdarms eindringen, haften sie zunächst an diesen Zellen (an der basolateralen Oberfläche der Epithelzellen) mit Hilfe von IcsA (Shigella-Oberflächenproteine), das als Adhäsin wirkt.

Nach der Anheftung dieser Zellen an die Wirtszellen aktivieren sie ihre eigene Internalisierung in die Zellen durch die Produktion des Typ-III-Sekretionssystems (T3SS).

In den Wirtszellen (Epithelzellen des Dickdarms) vermehren sich die Shigellen weiter und nehmen an Zahl zu. Dabei verursachen sie Schäden an der DNA und an den Mitochondrien, die Nekrose und Apoptose-assoziierten Tod auslösen.

Um sich von der basolateralen Seite der Zelle in die Submukosa des Dickdarms auszubreiten, bewegen sich Shigellen durch einen als Paracytophagie bekannten Prozess von einer Zelle zur anderen. Dabei handelt es sich um eine aktinbasierte Motilität, bei der der Parasit die Aktinmaschinerie der Wirtszelle nutzt, um sich von einer Zelle zur anderen zu bewegen.

Hier interagieren Shigella-Oberflächenproteine (IcsA) zunächst mit dem neuronalen Wiskott-Aldrich-Syndrom-Protein und aktivieren es. Das neuronale Wiskott-Aldrich-Syndrom-Protein wiederum rekrutiert einen siebenteiligen Proteinkomplex, der als Arp2/3 bekannt ist und an der Aktinpolymerisation beteiligt ist.

Das hier produzierte Aktin fördert die Beweglichkeit der Shigellen von einer Zelle zur anderen durch die Bildung von Ausstülpungen in der Membran der Wirtszellen.

* Im Vergleich zu einigen anderen Krankheitserregern, die beim Menschen Durchfall verursachen, sind Shigellen hochgradig ansteckend, und es sind nur wenige einzelne Zellen (etwa 200) erforderlich, um eine erfolgreiche Infektion zu verursachen.

Shigella-Toxin

Neben dem Eindringen in Zellen und der Beeinflussung verschiedener Zellprozesse produzieren Shigella-Bakterien auch Toxine, die sich auf Zellfunktionen auswirken. Das Lipopolysaccharid von Shigella (das sich auf der äußeren Membran befindet) besteht aus Lipid A und weist nachweislich endotoxische Aktivitäten auf.

Dieses hitzestabile Toxin verursacht nach einer erfolgreichen Infektion mit dem Bakterium nachweislich Fieber. Im Allgemeinen ist das Endotoxin nicht hochspezifisch und hat eine relativ geringe Potenz. Unabhängig davon verursacht es Fieber, das eines der Symptome der Infektion ist.

Neben dem Endotoxin produziert Shigella auch ein Exotoxin, das als Shiga-Toxin bekannt ist. Eines der am häufigsten vorkommenden Shiga-Toxine ist das Shiga-Toxin (Stx), das von Shigella dysenteriae 1 produziert wird. Es wurde jedoch nachgewiesen, dass auch einige der anderen Shigella-Arten diese Toxine produzieren.

Zum Beispiel produziert Shigella flexneri Stx 1. Im Vergleich zum Endotoxin ist das Exotoxin extrem stark und hemmt die Proteinsynthese der infizierten Zellen. Außerdem besteht es aus enzymatischen und bindenden Untereinheiten, die seine Funktionen verstärken.

Während die bindende Komponente des Toxins die Bindung an die Zielzellen ermöglicht, tragen die enzymatischen Komponenten zu seinem Eintritt in die Zelle bei.

Bei infizierten Personen hat Shiga-Toxin folgende Wirkungen:

Enterotoxinwirkung – Als Enterotoxin blockiert Shiga-Toxin die Aufnahme verschiedener Substanzen (Glukose, Aminosäuren und Elektrolyte usw.) durch Epithelzellen des Darmlumens. Sie erreichen dies, indem sie sich an die Darmrezeptoren heften und so die Absorption verhindern – dabei kommt es auch zu einer Flüssigkeitsansammlung, weil die Absorption gehemmt wird.

Zytotoxische Wirkungen – Im Dickdarm bindet sich die bindende Untereinheit des Toxins (B-Untereinheiten) an das in der Wirtszelle befindliche Glykolipid. Daraufhin dringt die enzymatische Untereinheit ein, die die 60S-Ribosomen-Untereinheit inaktiviert und so die Proteinsynthese beeinträchtigt. Durch die Hemmung der Proteinsynthese führt das Toxin zum Absterben der Zellen.

Neurotoxische Wirkung – Die neurotoxische Wirkung von Shiga-Toxin besteht in der Blockierung von Nervenimpulsen. Dies trägt folglich zu Lähmungen bei. Zu den Anzeichen der Neurotoxizität gehören Fieber und Bauchkrämpfe.

* Die Shigella-Bakterien werden bei der Defäkation in die Umwelt freigesetzt, und der Kreislauf setzt sich fort, wenn die Fäkalien das Trinkwasser oder Lebensmittel verunreinigen.

Symptome

In der Regel zeigen Patienten 3 Tage nach dem ersten Kontakt mit dem Erreger erste Symptome einer Shigellose. In einigen Fällen kann dies jedoch auch eine Woche nach dem Kontakt auftreten.

Eines der häufigsten Symptome der Shigellose ist wässriger Durchfall, der mit Erbrechen und mäßiger Dehydrierung einhergehen kann. Wie bereits erwähnt, besteht eine der Wirkungen des Shigella-Toxins darin, dass es die Aufnahme verschiedener Stoffe verhindert, was wiederum zu einer Flüssigkeitsansammlung führt.

Dies trägt zu wässrigem Durchfall bei. Neben dem wässrigen Durchfall ist die Dysenterie die andere klinische Erscheinungsform dieser Infektion. Diese kann ebenfalls durch einen schleimigen und leicht blutigen Stuhl gekennzeichnet sein.

Zu den weiteren Symptomen der Shigellose können gehören:

• Bauchkrämpfe
• Brechreiz
• Fieber
• Magenempfindlichkeit

Gram-Färbung

Anforderungen

• Probe – Proben, die verwendet werden können, umfassen Stuhlschleim, Stuhl oder eine Kolonieprobe aus einer Kultur
• Reagenzien für die Gram-Färbung
• Halterungsgestell
• Glasträger
• Wasser
• Erwärmung
• Bunsenbrenner
• Drahtschleife

Vorgehensweise

– Mit einer sterilen Drahtschleife, eine kleine Menge der Probe entnehmen und einen dünnen Abstrich auf einem sauberen Objektträger machen – es ist immer wichtig, dass sowohl der Objektträger als auch die Drahtschlinge steril sind, um eine Kontamination zu vermeiden.

– Führen Sie den Objektträger vorsichtig über die Flamme des Bunsenbrenners, um ihn zu erhitzen – Der Objektträger kann etwa dreimal über die Flamme geführt werden, ohne dass er dabei überhitzt.

– Lassen Sie den Objektträger an der Luft trocknen und fluten Sie ihn dann etwa 1 Minute lang mit Kristallviolett.

– Den Objektträger vorsichtig mit einem fließenden Wasserstrahl abwaschen (ca. 2 Sekunden).

– Den Objektträger mit Gram’s Jod (Beizmittel) überfluten und ca. 1 Minute stehen lassen.

– Den Objektträger erneut vorsichtig mit einem fließenden Wasserstrahl abwaschen (ca. 2 Sekunden).

– Einige Tropfen des Entfärbungsmittels (95%iger Äthylalkohol oder Aceton) zugeben, bis es klar läuft.

– Den Objektträger mit der Gegenfärbung/Sekundärfärbung (z.B. Safranin) überfluten und etwa 1 Minute stehen lassen

– Den Objektträger vorsichtig unter fließendem Wasser abwaschen.

– Betrachten Sie den Objektträger unter Ölimmersion.

Beobachtung

Bei Betrachtung unter dem Mikroskop erscheinen Shigella-Arten als Stäbchen, die je nach Art zwischen 1 und 6 um lang sein können. Sie haben auch eine rötliche Farbe, da sie die Farbe der Gegenfärbung aufnehmen.

Unterschied zwischen Shigellen und Salmonellen

Salmonellen und Shigellen (Mitglieder der Familie Enterobacteriaceae) gehören in verschiedenen Teilen der Welt zu den häufigsten Verursachern bakterieller, lebensmittelbedingter Krankheiten.

Obwohl sie einige Ähnlichkeiten aufweisen (z. B. Obwohl sie mehrere Ähnlichkeiten aufweisen (z.B. sind beide stäbchenförmige, gramnegative Bakterien), gibt es eine Reihe von Unterschieden zwischen den beiden Bakterienarten, die zur Unterscheidung herangezogen werden können.

Dazu gehören:

Beweglichkeit – Im Gegensatz zu Salmonellen, die mehrere Geißeln haben, die zur Adhäsion, zur Bildung eines Biofilms und zur Fortbewegung dienen, haben Shigellen diese Struktur nicht. Aus diesem Grund werden sie oft als unbeweglich bezeichnet.

Säureresistenz – Nach der Aufnahme von Shigellen haben Studien gezeigt, dass die Bakterien im Vergleich zu einigen anderen Darmbakterien (Salmonellen usw.) resistenter gegen Magensäure sind. Dies wird auf die Expression von Proteinen wie GadA/B zurückgeführt, die es den Bakterien ermöglichen, lange genug zu überleben, um in die Darmzellen einzudringen.

Da Salmonellen nicht resistent gegen Magensäure sind, ist das Bakterium nachweislich auf Nahrungsmittel angewiesen, um zu überleben und seinen eigenen pH-Wert zu senken.

Infektionsdosis – Bei der Shigellose ist nur eine geringe Anzahl von Bakterienzellen erforderlich, um eine Infektion zu verursachen (etwa 200 Zellen). Es ist jedoch ein großes Inokulum von Salmonellen erforderlich, damit eine Infektion auftritt. So sind beispielsweise mindestens 100000 Zellen von Salmonella typhi erforderlich, um Typhus zu verursachen.

Schwefelwasserstoff – Im Gegensatz zu Shigellen produzieren Salmonellen (S. enterica) Schwefelwasserstoff, der eines der Merkmale für ihre Identifizierung ist.

Infektion – Shigellen befallen in erster Linie den Dickdarm, während Salmonellen sowohl den Dünn- als auch den Dickdarm befallen.

Krankheit – Während Shigellen bei Menschen und einigen Primaten Shigellose verursachen, verursachen Salmonellen bei Menschen und einigen Tieren Salmonellose. Hier können die Symptome jedoch ähnlich sein (z. B. Fieber, Durchfall und Bauchschmerzen usw.).

* Während sowohl Salmonellen als auch Shigellen stäbchenförmig sind, sind Shigellenarten im Allgemeinen schlanker (0,3 bis 1 um im Durchmesser) als Salmonellen, die einen Durchmesser von 0,7 bis 1,5 um haben. Außerdem haben Shigellen nur Fimbrien auf ihrer Oberfläche, während Salmonellen sowohl Fimbrien als auch Geißeln auf ihrer Oberfläche haben.

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Identification of Shigella species.