The Embryo Project Encyclopedia

júl 26, 2021
admin

Az Ontogeny and Phylogeny egy 1977-ben megjelent könyv,amelyben az Egyesült Államokban dolgozó szerző, Stephen J. Gould a rekapituláció elméletének történetét meséli el. A rekapituláció elméletének célja, hogy megmagyarázza egy szervezet embriófejlődése (ontogenezis) és az adott szervezet fajfejlődése (filogenezis) közötti kapcsolatot. Bár a rekapitulációs elméleteknek számos változata létezik, a legtöbb azt állítja, hogy az embriófejlődés során a szervezet megismétli az evolúciós történetében szereplő fajokhoz tartozó szervezetek felnőttkori szakaszait. Gould arra utal, hogy bár a huszadik században kevesebb biológus hivatkozott a rekapitulációs elméletekre, mint a tizenkilencedik és tizennyolcadik században, a rekapituláció elméletének néhány aspektusa továbbra is fontos maradt az evolúció megértéséhez. Gould megjegyzi, hogy a gyorsulás és a késleltetés fogalma a fejlődés során azt jelenti, hogy a fejlődési időzítés változásai (heterokrónia) azt eredményezhetik, hogy egy tulajdonság a fejlődési folyamatokban a normálisnál korábban vagy később jelenik meg. Gould azt állítja, hogy az embrionális fejlődés időzítésében bekövetkező ilyen változások adják a nyersanyagot vagy újdonságokat, amelyekre a természetes szelekció hat.

Gould az Ontogeny and Phylogeny című művét akkor írta, amikor a Harvard Egyetemen (Cambridge, Massachusetts) dolgozott a zoológia professzoraként. Az ontogenezis és a filogenezis közötti kapcsolatot már az általános iskola korai szakaszában tanulmányozta a New York-i állami iskolákban. Az Amerikai Természettudományi Múzeumban dolgozó egyik kollégája, Ernst Mayr az 1970-es évek végén arra ösztönözte, hogy írjon könyvet a témáról.

Gould megjegyezte, hogy Ernst Haeckel Németországban 1866-ban egy rekapitulációs elméletet javasolt, amelyet ő biogenetikai törvénynek nevezett, és hogy a biológusok a törvényre hivatkoztak a huszadik század első évtizedeiben, majd a kísérleti bizonyítékok megcáfolták a törvényt. Gould azt állítja, hogy Haeckel biogenetikai törvényének elvetése a rekapituláció elméletének általánosabb elvetéséhez vezetett. Ezért a rekapituláció elméletéhez fűződő rossz hírnév hatással volt arra, ahogyan a tudósok végül elméletet alkottak a fejlődési folyamatokról, mint az evolúció mechanizmusának részéről.

Az Antogeny and Phylogeny két részre oszlik. Az első rész címe “Rekapituláció”, és rekonstruálja a rekapituláció elméletének történetét a görög gyökerektől Ernst Haeckel biogenetikai törvényéig és a huszadik század első felében bekövetkezett megszűnéséig. A második rész címe “Heterokrónia és pedomorfózis”. Ebben a részben Gould saját elméleteket javasol az ontogenezis és a filogenezis kapcsolatáról, valamint arról, hogy a fejlődési folyamatok miként segítik az evolúció magyarázatát.

Az Ontogenezis és filogenezis első része a második, “Az analógiás hagyomány Anaximandertől Bonnetig” című fejezettel kezdődik. Ebben a fejezetben Gould az ontogenezist az élet hierarchiáival párhuzamba állító különböző módozatokként írja le a rekonstrukció előtti elméleteket. Például egyesek a dolgok hierarchiáját az anyagtól az öntudatlan életen át a tudatos állatig és a tudatos emberig terjedő hierarchiába sorolták. Az ember ontogenezise megismétli ezt a hierarchiát: a hierarchia aljáról indulva az ember formátlan, öntudatlan anyagként indul, majd a komplex élő anyag kialakulásáig fejlődik. A fejlődés későbbi szakaszában az emberi magzat egy állathoz hasonlít, majd végül racionális emberré fejlődik. Az ókori görög Arisztotelész például úgy írta le az emberi embrió fejlődési sorrendjét, hogy az analóg a szervezeten belül a fejlődés során kibontakozó egyre magasabb lelkek sorrendjével, kezdve a vegetatív vagy tápláló lélekkel, majd az állati vagy érzékeny lélekkel, végül pedig az emberi vagy racionális lélekkel.

A következő részben Gould a tizenhatodik századi rekapitulációs elméletekre összpontosít, és leírja, hogy az embriológusok hogyan próbálták megmagyarázni az ontogenezist a preformáció vagy az epigenezis elméleteivel. A preformacionisták azt állították, hogy a felnőttek struktúrái már a nemi sejtben kialakultak, és csupán a kialakulás előtti komplexitásból bontakoztak ki. Ezzel szemben az epigenezisták azt feltételezték, hogy az organizmusok alaktalanul kezdődtek, majd a fejlődés során egyre összetettebbé és formásabbá váltak. Gould azt állítja, hogy a történészek a preformaitonizmust úgy jellemezték, hogy az embriológia történetét egy jófiú (epigenezisták) és egy rosszfiú (preformionisták) elbeszélésként próbálták elmesélni, amelyben az epigenezisták győzedelmeskedtek. Gould szerint azonban a preformacionalista elméletek sokkal racionálisabbak és tiszteletreméltóbbak voltak, mint ahogyan a történészek ábrázolták őket.

A harmadik fejezetben, amelynek címe “Transzcendentális eredet, 1793-1860”, Gould leírja az epigenezis diadalát a preformacionalizmus felett, és a rekapituláció elméletének későbbi felemelkedését a természetfilozófia nevű mozgalomban Németországban a XIX. század elején.Az embriológusok azt állították, hogy a fizikai törvények minden természeti jelenséget megmagyaráznak, és hogy a mozgás az egyetlen redukálhatatlan tulajdonság. Ezekből a premisszákból kiindulva a rekapituláció központi elméletté vált, mivel tisztán természeti magyarázatokra támaszkodott. Gould részletesen ismerteti a rekapituláció két korabeli vezető elméletét, Lorenz Oken és Johann F. Meckel által, mindketten Németországban. Meckel 1811-ben megjelent “Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele” (Vázlat a magasabb rendű állatok embrionális szakaszai és az alacsonyabb rendű állatok felnőttkori szakaszai között fennálló párhuzamok ábrázolásáról) című esszéjének címében azt állította, hogy az úgynevezett magasabb rendű állatok korai embrionális szakaszai valamilyen módon kapcsolatban állnak az alacsonyabb rendű állatok felnőttkori szakaszaival. Oken az 1843-as Lehrbuchder Naturphilosophie (A természetfilozófia tankönyve) című művében az állatokat az állatokban kifejlődött szervek lineáris hozzáadása alapján osztályozta.

Gould ezután Karl E. von Baerről beszél, aki az észtországi Dorpatban, később Tartuban dolgozott az embriókon. Gould bemutatja, hogy von Baer a rekapituláció elmélete ellen érvelt. Von Baer azt állította, hogy az embrionális stádiumokban jelenlévő számos jellegzetesség nem jelenik meg a felnőtteknél, és ezért nem lehet megfeleltetést állítani a különböző fajokhoz tartozó embriók között. Von Baer 1828-as embriológiai törvényei azt állítják, hogy egy faj embriói csak az ősök embrióformájára hasonlíthatnak, de soha nem az ősök kifejlett formájára.Von Baer szerint a különböző fajokhoz tartozó szervezetek közös általános formából fejlődnek ki, majd a fejlődés előrehaladtával elágazó módon térnek el egymástól.

A negyedik fejezet, “Az evolúció diadala, 1859-1900”, azt az időszakot tárgyalja, amelyben Charles Darwin bevezette az evolúció elméletét. Ezt az elméletet megelőzően a biológusok küzdöttek a Meckel rekapitulációs elméletében leírt minták magyarázatával. Az az állítás, hogy az élet egy közös ősből fejlődött ki, lehetővé tette a biológusok számára, hogy az állatok embrióstádiumait az állatok őseinek tényleges termékének tekintsék. A tudósok legalább kétféleképpen értelmezték az ontogenezis és a filogenezis közötti kapcsolatot. Először is, egyes biológusok az evolúciót a von Baer-féle embriológiai törvényekkel értelmezték.Ez az értelmezés úgy írta le a fejlődést, mint amely egy nagy csoport általános jellemzőitől halad a szervezet fajának speciális jellemzői felé. A második értelmezés az embrionális stádiumokat elődeink felnőttkori formáiként írta le. Gould megjegyzi, hogy Darwin embrionológiai érvelése az evolúció mellett A fajok eredete című könyvében von Baer munkáira támaszkodott.

Gould ezután leírja, hogy a második értelmezés két állítást feltételezett. Először is, az evolúciós változásoknak tulajdonságok hozzáadásával kell bekövetkezniük az ontogenezis végén, ezt az állítást a terminális hozzáadás elvének nevezik. Másodszor, léteznie kell egy olyan mechanizmusnak, amely generációkon átívelően lerövidíti az ontogenezist, különben a fejlődés sokkal hosszabb lenne, mint amit ma megfigyelünk, ezt az állítást a kondenzáció elvének nevezik. A tizenkilencedik század második felében számos elmélet próbálta megmagyarázni, hogyan következik be a terminális addíció és a kondenzáció.

A negyedik fejezet utolsó részében Gould Ernst Haeckel rekapitulációs elméletét tárgyalja, amely evolúciós szemléletű volt.Az evolúciós rekapituláció különbözik a rekapituláció más formáitól, mivel integrálja a közös ősök elméletét minden organizmus esetében. Haeckela az élőlények filogenetikai vonalainak rekonstruálására törekedett, és az ontogenezis és a filogenezis közötti párhuzamokat használta fel a feltételezett vonalvezetés bizonyítékaként. Haeckel biogenetikai törvénye azt állította, hogy az állatok fejlődésében az embrionális szakaszokat fizikailag okozta az egyedfejlődés, vagyis a fajok evolúciója és diverzifikációja. Ezen túlmenően Haeckel az újrateremtés mechanikájaként a terminálisaddíció és a kondenzáció elvével foglalkozott. Gould kiemeli, hogy más biológusok, mint Edward D. Cope és AlpheusHyatt, mindketten az Egyesült Államokban, egymástól függetlenül javasolták a biogenetikai törvényt. Mindannyian hasonló elveket és törvényeket javasoltak a gyorsulás és a késleltetés tekintetében. Gould a negyedik fejezet végén leírja, hogy a tizenkilencedik század végére von Baer embriológiai törvényei rosszul szerepeltek a tudósok körében, míg Haeckel biogenetikai törvénye népszerűségre tett szert.

Az ötödik fejezet, “A mindent átható befolyás” kivonatokat közöl orvosoktól, költőktől, íróktól, fizikusoktól és pedagógusoktól, akik az újraképződésről írtak. Gould úgy véli, hogy a rekapituláció nemcsak az evolúciós és fejlődésbiológusokra volt hatással, hanem a társadalom nagy részére is.

A “Hanyatlás, bukás és általánosítás” című fejezetben Gould leírja a biogenetikai törvény hanyatlását a huszadik század első felében, és több olyan tényezőt azonosít, amely befolyásolta a hanyatlást.Először is megjegyzi, hogy a gyorsulással és a késleltetéssel foglalkozó empirikus kritikák tarthatatlanná tették a biogenetikai törvényt. Ezután Gould elmondja, hogy az 1920-as években Walter Garstang az Egyesült Királyságban hangsúlyozta a biogenetikai törvény ellentmondását: hogy a fejlődés késői szakaszai néha megtartják az ősök fiatalkori jellegét. Garstang ezt a jelenséget paedomorfózisnak nevezte, és leírta előfordulását a mexikói szalamandráknál. Garstang azzal érvelt, hogy mivel a biogenetikai törvény megkövetelte, hogy az ősök felnőttkori szakaszai a fejlődés fiatalkori szakaszaiban jelenjenek meg, ezt a törvényt megcáfolták az ősök fiatalkori tulajdonságainak az organizmusok felnőttkori formáiban való megjelenésének bizonyítékai.Gould emellett megjegyzi, hogy milyen nehézségek merültek fel a biogenetikai törvény számára, miután Gregor Mendel 1865-ös genetikai elmélete és a kísérleti embriológia népszerűvé vált. Gould szerint, amint új oksági magyarázatokkal magyarázták az egyazon fajon belüli szervezetek jellemzőinek eltéréseit, a biogenetikai törvény irrelevánssá vált.

Az Ontogeny and Phylogeny második szakasza négy fejezetből áll.A szakasz első két fejezete, a könyv hetedik és nyolcadik fejezete a “Heterochrony and the Parallel of Ontogeny and Phylogeny” és “The Ecological and Evolutionary Significance of Heterochrony” címet viseli. Ezekben a fejezetekben Gould inkább a fejlődési időzítés mechanikáját hangsúlyozza, mint e folyamatok eredményeit. Meghallgatja, hogy miután Haeckel biogenetikai törvényének népszerűsége csökkent, az ontogenezis és filogenezis közötti kapcsolatokról számos összetett elmélet kidolgozására késztetett, olyan elméletekéra, amelyek a fejlődési időzítés változásainak eredményeire, a rekapitulációra és apaedomorfózisra összpontosítottak, de nem a mechanizmusokra, a gyorsulásra és a késleltetésre.

Gould amellett érvel, hogy a tudósoknak a fejlődési időzítés folyamatait kellene tanulmányozniuk. Két folyamatot azonosít, amelyek a rekapitulációt és a paedomorfózist okozzák: a fejlődés gyorsulását és késleltetését. Továbbá ezeknek a folyamatoknak a fejlődésben való mindenütt jelenléte azt mutatja, hogy a heterokrónia alkotja az evolúció mechanikáját, mivel különböző evolúciós jelenségeket eredményezhet, mint például egy szervezet utódainak száma vagy egy szervezet szaporodásának életkora.

A “Progenezis és neoténia” és az “Emberi evolúció” című könyvekben Gould kifejti a progenezist és a neoténiát. A progenezis akkor következik be, amikor egy még fiatalkori stádiumban lévő szervezet szexuális érése felgyorsul. Például egyes szalamandrák már lárvális életük során képesek szaporodni.Gould szerint a neoténia és a progenezis a különböző ökológiai környezetekhez való alkalmazkodás. A progenezis lehetővé teszi, hogy a fajok gyorsan és nagy számban szaporodjanak. A neoténia viszont azt eredményezi, hogy a fajok lassan és kis számban szaporodnak. A progenezis új taxonok evolúcióját eredményezheti, mivel lazíthat a fejlődési korlátokon, amelyek később a szervezetek fejlődése során felmerülnek. Gould rámutat, hogy a neoténia fontos folyamat a magasgerincesek komplex szociális és agyi viselkedésének kialakulásában. Azt mondja, hogy az a képesség, hogy egy szervezet késlelteti a növekedését, olyan tulajdonságokhoz vezethet, amelyek támogatják az összetett szociális és agyi viselkedést. Például az agy gyors növekedése az ember fejlődésének későbbi szakaszában támogathatta az összetett agyi funkciókat.Gould azt állítja, hogy a neoténia az emberi evolúció legfontosabb tényezője.

A megjelenését követő évtizedekben az Ontogeny andPhylogeny széles körben idézetté vált az evolúciós és fejlődési tudományokban. Hozzájárult a gyorsulás és a késleltetés kutatásának újjáélesztéséhez, és kutatásokat indított el a pededomorfózissal, mint az emberi vonal evolúcióját befolyásoló lehetséges tényezővel kapcsolatban.Továbbá az Ontogeny and Phylogeny-t, valamintGould más munkáit, mint például a “The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm”-t gyakran tulajdonítják annak, hogy befolyásolta az evolúciós fejlődésbiológia vagy evo-devo nevű biológiai megközelítés kialakulását, amely az evolúciós és fejlődésbiológia integrálásán dolgozott.

Források

  1. Arisztotelész. Onthe Generation of Animals. Trans. Arthur Platt, J.A. Smith és W.D. Ross szerkesztésében az Arisztotelész angolra fordított műveinek V. köteteként Oxford: Clarendon Press, 1912. https://ebooks.adelaide.edu.au/a/aristotle/generation/index.html (Hozzáférés 2014. október 9.).
  2. Cope, Edward. The Primary Factors of OrganicEvolution. Chicago: Open Court Publishing, 1896. http://www.biodiversitylibrary.org/page/1959466 (Hozzáférés 2014. április 26.).
  3. Darwin, Charles. On the Origin of Species by Means ofNatural Selection. London: John Murray, 1859. http://dx.doi.org/10.5962/bhl.title.68064(Hozzáférés 2014. október 9.).
  4. Garstang, Walter. “A rekapituláció elmélete: A biogenetikai törvény kritikai újrafogalmazása”. Zoological Journal of theLinnaean Society 35 (1922): 81-101.
  5. Gorman, James. “Egy eszme története”. New York Times,1977. november 20. http://www.nytimes.com/books/97/11/09/home/gould-darwin.html (Hozzáférés: 2013. február 16.).
  6. Gould, Stephen J. Ever Since Darwin. New York: Norton &Company, 1977.
  7. Gould, Stephen J. Ontogeny and Phylogeny. Cambridge: HarvardUniversity Press, 1977. http://www.sjgarchive.org/library/ontogeny.html (Hozzáférés 2014. április 17.).
  8. Haeckel, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen. Berlin: G. Reimer, 1866. http://www.biodiversitylibrary.org/item/22319#page/11/mode/1up (Hozzáférés: 2012. május 4.).
  9. Hyatt, Alpheus. “Ciklus az egyed életében (ontogenezis) és a saját csoportjának evolúciójában (filogenezis)”. Science 5 (1897):161-71. http://www.jstor.org/stable/20020691 (Hozzáférés 2014. október 9.).
  10. McKinney, Michael és Kenneth McNamara: “Heterochrony, Disparity,and Macroevolution”. Paleobiology 31 (2005): 17-26.
  11. Meckel, Johann Friedrich. “A magasabb rendű állatok embrionális állapota és az alacsonyabb rendűek állandó állapota között zajló párhuzamról szóló beszámoló vázlata”. . In Beyträge zur Vergleichenden Anatomie 2. kötet. szerk. Johann Friedrich Meckel. Leipzig: Reclam, 1811: 1-60.
  12. Mendel, Gregor Johann. “Versuche über Pflanzen-Hybriden”” . Verhandlungen desnaturforschenden Vereines in Brünn IV (1865): 3-47. Reprinted in FundamentaGenetica, ed. Jaroslav Kříženecký, 15-56. Prague: Czech Academy ofSciences, 1966. http://www.mendelweb.org/Mendel.html (Accessed April 17, 2014).
  13. Oken, Lorenz. Lehrbuch der Naturphilosophie. Zürich: Schultheß, 1843. https://archive.org/details/lehrbuchdernatu04okengoog (Hozzáférés 2014. április 17.).
  14. von Baer, Karl Ernst. Über Entwickelungsgeschichte derThiere. Megfigyelés és reflexió . Königsberg: Bornträger,1828. http://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id=inu.32000003298751;page=root;view= 1up;size=100;seq=7;orient=0 (AccessedOctober 3, 2012).
  15. Wake, David. “Alak, forma, fejlődés, ökológia, genetika és evolúció”. Paleobiology 4 (1978): 96-9.

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.