Rekapitulációelmélet
Meckel, Serres, GeoffroySzerkesztés
A rekapituláció gondolatát a biológiában először Johann Friedrich Meckel és Carl Friedrich Kielmeyer német természetfilozófusok, majd Étienne Serres fogalmazta meg az 1790-es évektől kezdve, majd – állítja Marcel Danesi – hamarosan egy feltételezett biogenetikai törvény státuszát nyerte el.
Az embriológiai elméletet Serres 1824-26-ban, Meckel munkássága alapján, a “Meckel-Serres-törvény” néven ismertté vált formában formalizálta. Ez megkísérelte az összehasonlító embriológiát a szerves világ “egységesülési mintájával” összekapcsolni. Ezt Étienne Geoffroy Saint-Hilaire támogatta, és az ő elképzeléseinek kiemelkedő részévé vált. Azt sugallta, hogy az élet múltbeli átalakulása környezeti okok révén történhetett, amelyek az embrióra hatottak, nem pedig a felnőttre, mint a lamarckizmusban. Ezek a naturalista elképzelések nézeteltérésekhez vezettek Georges Cuvier-vel. Az elméletet 1830 körül széles körben támogatták az edinburgh-i és londoni felsőbb anatómiai iskolákban, nevezetesen Robert Edmond Grant által, de ellenezte Karl Ernst von Baer divergencia-elmélete, és támadta Richard Owen az 1830-as években.
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) megpróbálta szintetizálni a lamarckizmus és Goethe természetfilozófiájának eszméit Charles Darwin elképzeléseivel. Bár gyakran úgy tekintik, hogy Darwin elágazó evolúcióról szóló elméletét elutasította a fokozatos evolúció lineárisabb, lamarckiánusabb szemlélete helyett, ez nem pontos: Haeckel a lamarcki képet használta az egyes fajok ontogenetikai és filogenetikai történetének leírására, de Darwinnal egyetértett abban, hogy minden faj egy vagy néhány eredeti őstől ágazik el. A huszadik század eleje óta Haeckel “biogenetikai törvényét” több fronton is cáfolták.
Haeckel úgy fogalmazta meg elméletét, hogy “Az ontogenezis megismétli a filogenezist”. A fogalom később egyszerűen rekapitulációs elméletként vált ismertté. Az ontogenezis egy egyed növekedése (méretváltozás) és fejlődése (szerkezetváltozás); a filogenezis egy faj evolúciós története. Haeckel azt állította, hogy a fejlett fajok fejlődése a primitívebb fajok kifejlett szervezetei által képviselt szakaszokon halad át. Másképpen fogalmazva, az egyed fejlődésének minden egyes egymást követő stádiuma az egyed evolúciós történetében megjelent felnőtt formák egyikét képviseli.
Haeckel például azt javasolta, hogy az emberi embrió nyakán a garatboltozatok közötti garatbarázdák nemcsak nagyjából hasonlítanak a halak kopoltyúnyílásaira, hanem közvetlenül egy felnőtt “halszerű” fejlődési stádiumot képviselnek, ami egy halszerű őst jelent. Az embrionális garatnyílások, amelyek sok állatban akkor alakulnak ki, amikor a garatpólyákat és a garatbarázdákat elválasztó vékony áglemezek perforálódnak, megnyitják a garatot a külvilág felé. A garatívek minden négylábú embrióban megjelennek: az emlősöknél az első garatívből fejlődik ki az alsó állkapocs (Meckel-porc), az állkapocscsont és a kengyel.
Haeckel számos embriórajzot készített, amelyek gyakran túlhangsúlyozták a rokon fajok embriói közötti hasonlóságokat. A modern biológia elutasítja Haeckel elméletének szó szerinti és univerzális formáját, például annak lehetséges alkalmazását a viselkedési ontogenezisre, azaz a fiatal állatok és az emberi gyermekek pszichomotoros fejlődésére.
Kortárs kritikaSzerkesztés
Haeckel rajzai olyan mértékben hamisan ábrázolták a megfigyelt emberi embrionális fejlődést, hogy a tudományos közösség több tagjának ellenállását is kiváltotta, köztük Wilhelm His anatómusét, aki az emberi embrionális fejlődés rivális “kauzális-mechanikus elméletét” dolgozta ki. His munkája kifejezetten kritizálta Haeckel módszertanát, azzal érvelve, hogy az embriók alakját legközvetlenebbül a növekedés helyi különbségeiből eredő mechanikai nyomás okozza. Ezeket a különbségeket viszont az “öröklődés” okozta. Ő az embrionális struktúrák alakját a felhasítható és hajlítható gumicsövek alakjához hasonlította, és ezeket az összehasonlításokat pontos rajzokkal illusztrálta. Stephen Jay Gould 1977-ben megjelent Ontogeny and Phylogeny című könyvében megjegyezte, hogy His támadása Haeckel rekapitulációs elméletével szemben sokkal alapvetőbb volt, mint bármelyik empirikus kritikusé, mivel gyakorlatilag azt állította, hogy Haeckel “biogenetikai törvénye” irreleváns.
Darwin azt javasolta, hogy az embriók hasonlítanak egymásra, mivel közös ősük volt, amelynek feltehetően hasonló embriója volt, de a fejlődés nem feltétlenül rekapitulálja a filogenetikát: Nem látott okot feltételezni, hogy egy embrió bármelyik stádiumban hasonlítana bármelyik ősének felnőtt példányára. Darwin feltételezte továbbá, hogy az embriók kevésbé erős szelekciós nyomásnak voltak kitéve, mint a felnőttek, és ezért kevésbé változtak.
Modern állapotSzerkesztés
A modern evolúciós fejlődésbiológia (evo-devo) inkább von Baert követi, mint Darwint, amikor az embrionális fejlődés aktív evolúciójára mutat rá, mint a felnőtt testek morfológiájának megváltoztatásának jelentős eszközére. Az evo-devo két fő alapelvét, nevezetesen azt, hogy az embrionális fejlődés egyes aspektusainak időzítésében (heterokrónia) és a testen belüli elhelyezkedésében (heterotópia) bekövetkező változások megváltoztatják a leszármazottak testének alakját az ősökéhez képest, azonban először Haeckel fogalmazta meg az 1870-es években. A fejlődésről való gondolkodásának ezek az elemei tehát fennmaradtak, míg a rekapituláció elmélete nem.
A rekapituláció elméletének Haeckel-féle formáját már nem tekintik létezőnek. Az embriók valóban átesnek egy olyan időszakon vagy filotípusos szakaszon, amikor morfológiájukat erősen alakítja filogenetikai helyzetük, nem pedig a szelekciós nyomás, de ez csak azt jelenti, hogy ebben a szakaszban más embriókra hasonlítanak, nem pedig az ősi felnőttekre, ahogy Haeckel állította. A modern nézetet a University of California Museum of Paleontology foglalja össze:
Az embriók valóban tükrözik az evolúció menetét, de ez a menet sokkal bonyolultabb és furcsább, mint Haeckel állította. Ugyanannak az embriónak különböző részei akár különböző irányba is fejlődhetnek. Ennek eredményeképpen a biogenetikai törvényt elvetették, és annak bukása felszabadította a tudósokat arra, hogy értékeljék az evolúció által előidézhető embrionális változások teljes skáláját – ez a felismerés az elmúlt években látványos eredményeket hozott, mivel a tudósok felfedeztek néhány olyan specifikus gént, amelyek a fejlődést irányítják.