A nitrifikáció a természetben az ammónium (NH4+) vagy ammónia (NH3) kétlépcsős oxidációs folyamata nitritté (NO2-), majd nitráttá (NO3-), amelyet két mindenütt jelenlévő baktériumcsoport katalizál. Az első reakció az ammónium nitritté oxidációja az ammóniaoxidáló baktériumok (AOB) által, amelyeket a Betaproteobaktériumok és a Gammaproetobaktériumok tagjai képviselnek. Az ammónia oxidációjára képes további organizmusok az Archaea (AOA).

A második reakció a nitrit (NO2-) nitráttá oxidációja nitrit-oxidáló baktériumok (NOB) által, amelyeket a Nitrospinae, Nitrospirae, Proteobacteria és Chloroflexi tagjai képviselnek.

Ezt a kétlépcsős folyamatot már 1890-ben leírta Szergej Winogradszkij orosz mikrobiológus.

Az ammóniát egy komammox baktérium is képes teljesen nitráttá oxidálni.

Első lépcsős nitrifikáció – molekuláris mechanizmusSzerkesztés

1. ábra. Az ammónium oxidációjának molekuláris mechanizmusa az AOB által

Az ammónia oxidációja az autotróf nitrifikációban egy összetett folyamat, amely számos enzimet, fehérjét és oxigén jelenlétét igényli. Az ammónia nitritté történő oxidációja során az energia kinyeréséhez szükséges kulcsenzimek az ammónia-monooxigenáz (AMO) és a hidroxilamin-oxidoreduktáz (HAO). Az első egy transzmembrán rézfehérje, amely katalizálja az ammónia hidroxilaminná történő oxidációját (1.1.), és két elektront közvetlenül a kinonkészletből vesz át. Ehhez a reakcióhoz O2 szükséges.

A folyamat második lépése a közelmúltban megkérdőjeleződött.

Az elmúlt évtizedekben az volt az általános nézet, hogy egy trimerikus multihem c-típusú HAO a hidroxilamint a periplazmában négy elektron termelésével nitritté alakítja (1.2). A négy elektron áramát a citokróm c554-en keresztül a membránhoz kötött citokróm c552-be irányítják. Az elektronok közül kettő visszakerül az AMO-hoz, ahol az ammónia oxidációjára használják fel (kinol pool). A fennmaradó két elektront proton-motiváló erő létrehozására és a NAD(P) redukciójára használják fel a fordított elektrontranszporton keresztül.

A legújabb eredmények azonban azt mutatják, hogy a HAO nem termel nitritet a katalízis közvetlen termékeként. Ez az enzim ehelyett nitrogén-oxidot és három elektront termel. A nitrogén-oxidot ezután más enzimek (vagy oxigén) nitritté oxidálhatják. Ebben a paradigmában a teljes anyagcsere elektronegyensúlyát újra kell gondolni.

NH3 + O2 → NO-
2 + 3H+ + 2e- (1) NH3 + O2 + 2H+ + 2e- → NH2OH + H
2O (1.1) NH2OH + H
2O → NO-
2 + 5H+ + 4e- (1.1.2)

Második lépcsős nitrifikáció – molekuláris mechanizmusSzerkesztés

Az autotróf nitrifikáció első lépcsőjében keletkező nitritet a nitritoxidoreduktáz (NXR)(2) nitráttá oxidálja. Ez egy membrán-asszociált vas-kén-molibdoprotein, és egy elektrontranszferlánc része, amely a nitritről a molekuláris oxigénre irányítja az elektronokat. A nitrit-oxidáló baktériumok enzimatikus mechanizmusai kevésbé ismertek, mint az ammónium-oxidációé. A legújabb kutatások (pl. Woźnica A. et al., 2013) a NOB elektrontranszportlánc és az NXR mechanizmusok új hipotetikus modelljét javasolják (2. ábra). A korábbi modellekkel ellentétben az NXR a plazmamembrán külső oldalán hat, közvetlenül hozzájárulva a Spieck és munkatársai által posztulált protongradiens-generáló mechanizmushoz. Mindazonáltal a nitritoxidáció molekuláris mechanizmusa nyitott kérdés.

NO-
2 + H
2O → NO-
3 + 2H+ + 2e- (2)

Comammox baktériumokSzerkesztés

Főoldal: kommamox

A nitrifikáló baktériumok jellemzőjeSzerkesztés

Ammóniát oxidáló nitrifikáló baktériumok Szerkesztés

Nitrifikáló baktériumok, amelyek nitritet oxidálnak Edit

Comammox baktériumokSzerkesztés

.

.