Density, size distribution pattern and shell morphology of L. littorea jellemzői és kagylóhéjméretei nagyon eltérőek voltak Helgoland szigetének kitett sziklás partja és Sylt szigetének védett üledékes partja között. Az üledékes környezetben a M. edulis kagylók és a C. gigas osztrigák vegyes ágyásain az összes csigasűrűség körülbelül háromszor nagyobb volt, mint a sziklás parton. Míg az üledékes parton a nagy L. littorea-sűrűségért a kis csigák voltak felelősek, addig a sziklás parton a nagyobb csigaméretűek domináltak.

Az árapály-gradiens mentén a kagylóméret-eloszlással kapcsolatos vizsgálataink a L. littorea méretosztályainak sajátos zonációs mintázatát mutatták ki az üledékes parton. A kis csigák nagy abundanciáját észleltük a középső árapályközeli zónában, míg a nagyobb csigák főként az alacsony árapályközeli és a sekély szubtidális zónában fordultak elő. Saier (2000) ezt a mintázatot a szubtidális zónában a fiatal csigákra irányuló nagymértékű rákos ragadozásnak, valamint a dagályközi zónában a rákos ragadozás megelőzése érdekében a periwinkle preferenciális megtelepedésének tulajdonította. Ezzel szemben a sziklás parton a süllők méretosztályai egyenletesebben oszlottak el, ami azt jelzi, hogy a ragadozás és a fiatal csigák aktív élőhelyválasztása kisebb jelentőséggel bír, és nem határozza meg a süllők méret szerinti eloszlását az árapály gradiens mentén.

Meglepő, hogy a nagyméretű süllők alulreprezentáltak az üledékes parton, mivel a kísérleteink azt mutatták, hogy a L. littorea számára kedvezőbbek a növekedési feltételek az üledékes környezetben. Úgy tűnik, több tényező felelős a L. littorea morfológiájában és populációszerkezetében a két környezet között megfigyelt különbségekért.

A L. littorea héjmorfológiája

A héjmorfológia az egyik legfontosabb tulajdonság, amely a puhatestűek ragadozásra való fogékonyságát szabályozza (Hadlock 1980; Trussel és Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). A Syltről származó sügérkagylók héja vékonyabb és gyengébb volt, mint a helgolandi rokonoké. Ezenkívül a Helgolandról származó csigák héjának magassága mindkét környezetben nagyobb növekedést mutatott, mint a Syltről származó csigáké, ami genetikai heterogenitásra utal. Wilhelmsen (1998) allozim analízis segítségével azonban nem talált genetikai különbségeket a vizsgált L. littorea populációk között a Helgoland sziget sziklás partján és a Sylt sziget melletti üledékes parton. Általános minta, hogy a pelágikus petékkel és planktotróf veliger lárvákkal rendelkező csigafajok széles körben elterjedtek. Ez biztosítja a génáramlás magas szintjét a nagy populációkban, és a szelekcióban mutatkozó kisebb mértékű különbségeket elnyomja a szélesebb területről történő toborzás (Janson 1987; Reid 1996). Ez a L. littorea periwinkle esetében is igaz, mivel a veliger lárvák 4-7 hetet töltenek a vízoszlopban, mielőtt a fenékre telepednének (Fretter és Graham 1980; Janson 1987). Mind Sylt, mind Helgoland ugyanazon a víztéren belül helyezkedik el. Közelségük kevesebb mint 100 km, és olyan vízáramlatok kötik össze őket, amelyek lehetővé teszik a fenéklakó szervezetek lárváinak cseréjét (Giménez és Dick 2007). Ez azt jelzi, hogy a két sügérpopuláció közötti genetikai csere nagyon valószínű. Úgy tűnik tehát, hogy a genetikai különbségeken kívül számos más tényező is felelős a vizsgált L. littorea-populációk fenotípusos eltéréseiért.

Először is, Kemp és Bertness (1984) dokumentálta, hogy a süllőhéj erőssége és vastagsága erősen függhet a csigák növekedési ütemétől. A gyorsan növekvő L. littorea vékonyabb, nagyobb térfogatú héjakat fejlesztett ki a nagyobb testtömeg befogadására, mint a lassabban növő példányok. Emellett a gyors növekedés korlátozhatja a héjanyag lerakódásának sebességét (Reid 1996). Nem mértük a testtömeget, hanem a héj méretnövekedését használtuk a növekedési sebesség helyettesítőjeként. A sziklás és az üledékes terület közötti különbség a süllőhéjak héjnövekedésében a puha fenék magas táplálékkínálatából (pl. a benthosban élő diatómák és zöld algák, mint pl. az Ulva spp.) és/vagy a táplálkozásra rendelkezésre álló korlátozott időből eredhet, amely a sziklás parton az erős hullámzás miatt korlátozott (Brown és Quinn 1988; Wilhelmsen és Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Így a gyorsabb növekedés lehet a felelős a vékonyabb és gyengébb kagylóhéjért a Wadden-tengeren élő L. littorea kéthéjúhal-aggregátumokban. Eredményeink összhangban vannak Hylleberg és Christensen (1978) Limfjordban, Dániában végzett vizsgálataival. Ők is azt találták, hogy a L. littorea kagylóhéja vastagabb a kitettebb partokon, és azt állítják, hogy a vastag héj a hullámok mechanikai hatásának való ellenálláshoz való alkalmazkodás.

Másrészt a L. littorea (Trussel és Nicklin 2002) és más littorinidák (Raffaelli 1982) héjának ragadozó okozta vastagságnövekedéséről is beszámoltak. A mi vizsgálatunkkal ellentétben Raffaelli (1982) azt találta, hogy a L. saxatilis és a L. nigrolineata héja vastagabb volt a védett, mint a kitett helyeken, mivel a ragadozó abundancia, és így a csigák indukált morfológiai ragadozóellenes válaszainak mértéke gyakran magasabb a védett, mint a kitett területeken. Azonban a nagyobb rákbőség és a nagyobb ragadozói nyomás ellenére a védett üledékes parton ebben a vizsgálatban a csigák viszonylag gyenge és vékony héjakat produkáltak. Úgy tűnik tehát, hogy a ragadozók gyakorisága és nyomása kisebb jelentőséggel bír a L. littorea héjmorfológiája szempontjából a vizsgált helyszíneken.

Harmadszor, a különböző héjmorfológiák a fajon belüli verseny különböző szintjeinek következményei lehetnek. A nagy populációs sűrűségből eredő, táplálékért folytatott verseny bizonyítottan befolyásolja a csigák méretének változását (Sherrell 1981). Továbbá Kemp és Bertness (1984) kimutatta, hogy a sűrű csigapopulációkban, ahol az egyedek növekedési üteme lassú, a csigáknak hosszúkás és vastagabb a héjuk, szemben a ritkás populációkban élő kerekebb, gömbölyded héjú példányokkal. Az üledékes parton a periwinkles nagy sűrűsége ellenére azonban a L. littorea nem mutatta a lassú egyedfejlődésű csigapopulációra jellemző héjjellemzőket (saját megfigyelések). Emellett Fenske (1997) feltételezte, hogy a Syltnél lévő Watt-tengerben rendelkezésre álló erőforrások elegendőek a L. littorea magas populációs sűrűségének fenntartásához, és elutasította a fajon belüli versengés lehetőségét.

Közvetett hatások a L. littorea populációszerkezetére. littorea

Az üledékes parton mind a trematoda paraziták, mind a kagylófúró polichéták (P. ciliata) nagyobb gyakoriságát találtuk a L. littorea-ban, mint a Helgoland sziklás partjáról származó periwinklikben. A trematódákkal és a kagylófúró polichétákkal való társulás nagyrészt magyarázhatja a nagy L. littorea megfigyelt alacsonyabb abundanciáját az üledékes parton, mint a sziklás parton, mivel mindkét szervezetről ismert, hogy többszörösen káros hatással van a periwinklire.

A metazoák közül a trematódák az árapály alatti élőlények leggyakoribb parazitái, és összetett életciklusukban szinte mindig egy gastropoda az első köztes gazda (Mouritson és Poulin 2002). A trematódával fertőzött L. littorea nagyobb mortalitással rendelkezik, mint a nem fertőzött példányok (Huxham et al. 1993; Mouritson és Poulin 2002). A fertőzött sügérek továbbá csökkent mozgékonysággal rendelkeznek. Az apály alatti legelési vándorlást követően a parazitával fertőzött sügérek túl lassan találhatnak védett helyeket, és így a dagállyal közeledő rákok nagyobb ragadozói nyomást gyakorolhatnak rájuk. Ezenkívül a parazitált csigák későn érkezhetnek a csigacsoportosulásokhoz, ahol következésképpen a periférián helyezkednek el. Ezáltal fogékonyabbá válnak a rákok ragadozására, mivel nagyobb a valószínűsége, hogy az elsőként felbukkanó egyedek között vannak (Davies és Knowles 2001).

A L. littorea nem minden méretosztálya egyformán fertőzött trematoda parazitákkal. Lauckner (1984) kimutatta, hogy a 12 mm-es héjmagasság alatti periwinklik nem fertőzöttek, és hogy a paraziták előfordulása a héjmagasság növekedésével nő. Így a trematoda paraziták elsősorban a nagyobb csigákban okoznak mortalitást, és ez lehet az egyik fontos tényezője a 18 mm-es héjmagasság feletti csigák alacsony abundanciájának az üledékes parton.

Hasonlóképpen, a héjfúró polichéták P. ciliata előfordulása is magasabb a nagy méretű L. littorea esetében, és mintegy 70%-os lehet a 18 mm-es héjmagasság feletti csigákban az északi Wadden-tenger puha fenékén (Buschbaum et al. 2007; Thieltges és Buschbaum 2007). Nem ismert, hogy a P. ciliata fertőzés közvetlenül a L. littorea megnövekedett mortalitását eredményezi-e. A páncélfúró polichétákkal fertőzött sügérek páncéljának szilárdsága azonban jelentősen csökken, és a C. maenas parti rákok előszeretettel fogyasztják őket (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Ez a közvetett hatás a nagyméretű sügéreket is érinti, amelyek általában kívül esnek a C. maenas táplálékspektrumán, ezért a P. ciliata-fertőzés megakadályozhatja a L. littorea méretbeli menedékét (Buschbaum et al. 2007). Ezért a P. ciliata viszonylag magas előfordulása a rákok nagyobb abundanciájával és méretével együtt egy további tényező lehet, amely felelős a nagyméretű sügérek alacsony sűrűségéért az üledékes parton.

A kis méretű sügérek hiányát a helgolandi sziklás parton nehezebb megmagyarázni. Hylleberg és Christensen (1978) szerint a kisméretű L. littorea érzékenyebb lehet a hullámok hatására, mint a nagyobb példányok, mivel kevésbé erősen tapadnak a sziklához. Ezért a nagyobb hullámterhelés fontos halálozási tényező lehet a fiatal csigák számára a sziklás parton. Ezenkívül a Helgolandon talált fiatal L. littorea alacsony száma a sziklás parton található összetett élőhelyi topográfiából adódhat. A kis csigák mély hasadékokba húzódhatnak vissza, és így a vizsgáló alig észlelheti őket. Ezekben a hasadékokban a fiatal sügérek a ragadozó rákok elől is elmenekülhetnek. A L. littorea viselkedésbeli változásai a nem halálos rákjelzésekre adott válaszként (Trussell et al. 2004) arra utalnak, hogy a fiatal sügérek érzékelik a távoli ragadozókat, és a nyári hónapokban, amikor a ragadozó rákok a legnagyobb számban fordulnak elő, folyamatosan elrejtőzhetnek. Ezt a feltételezést a téli minták is alátámasztják, ahol a <8 mm páncélmagasságú sügérekkel a hasadékokon kívül is találkozhatunk. Ezek azonban átlagosan csak a teljes populáció 4%-át teszik ki (M. Molis, publikálatlan adatok). Ez viszonylag alacsony az üledékes parthoz képest, ahol a <8 mm-es periwinklik a teljes populáció mintegy 40%-át teszik ki (ez a tanulmány). Így nem zárhatjuk ki, hogy más tényezők, például a konkurencia vagy a sikertelen toborzás is felelős lehet a kis L. littorea alacsony számáért Helgolandon.

Összefoglalva, arra a következtetésre jutottunk, hogy a két környezet L. littorea populációi közötti héjméret-eloszlásbeli különbségek olyan biotikus tényezők eredménye, amelyek elsősorban az üledékes parton élő L. littorea populációt érintik. Azt feltételezzük, hogy a sziklás parton a magas fiatalkori mortalitás és/vagy az elmaradt toborzás, valamint az üledékes környezetben a parazita-fertőzés és a ragadozás által okozott nagyobb méretű L. littorea fokozott mortalitása felelős elsősorban a populáció szerkezetében megfigyelt különbségekért.