A bZIP gének azonosítása, filogenetikai elemzése és csoportba sorolása az A. duranensis és A. ipaensis

Homológiakeresés és doménellenőrzés alapján összesen 50 és 45 egyedi bZIP gént azonosítottak az A. duranensis és az A. ipaensis genomjában. Ezeknek a géneknek a részleteit, beleértve a génazonosítót, a genomiális pozíciót, a doménösszetételt és a csoportbesorolást, az 1. kiegészítő fájl tartalmazza. A meglévő nómenklatúra-rendszernek megfelelően egyedi neveket rendeltünk az új bZIP-gének mindegyikéhez: AdbZIP1-50 és AibZIP1-45. A bZIP-domének ellenőrzése után 93 gén rendelkezett tipikus bZIP-doménnel, beleértve egy invariáns N-×7-R/K motívumot a bázikus régióban és egy heptád Leu ismétlődést, amely pontosan kilenc aminosavval az R/K előtt helyezkedik el a C terminus felé (Additional file 2). A fennmaradó két bZIP-gén, az AdbZIP28 és az AibZIP22 szokatlan helyettesítéssel rendelkezett az alaprégióban: a konzervált Arg/Lys (R/K) helyett IIe (I) volt. Ezt a cserét más fajokból is jelentették .

A bZIP géncsalád szisztematikus vizsgálatát először Arabidopsisban végezték el. Ebben az elemzésben a bZIP gének különböző csoportjait különböztették meg és nevezték el filogenetikai kapcsolataik és funkcionális eltéréseik alapján. Ezt az osztályozási rendszert azóta más fajokra is átvették a saját és az Arabidopsis genomjaiból származó bZIP gének klaszterezése alapján . Itt, az Arachis és Arabidopsis genomokból származó bZIP fehérjék maximális valószínűségű (ML) elemzése alapján 11 különböző bZIP génkládot (A-I, S és U csoportok) azonosítottunk, mindegyik magas bootstrap támogatással (1. ábra). Az Arachis bZIP-ek alcsoportos besorolását a szójababból származó bZIP-ek hozzáadása után a filogenetikai fa rekonstrukciója is megerősítette (Additional file 3). A legtöbb bZIP-klád szorosan rokon Arachis bZIP-eket és Arabidopsis ortológjaikat tartalmazza; az E és F kládoknak nincsenek megfelelő tagjai az A. duranensisben vagy az A. ipaensisben. Figyelemre méltó, hogy az azonos kládon belüli bZIP gének hasonló csoport-specifikus szekvenciajellemzőkkel rendelkeztek, beleértve az exon/intron szerkezetet, az intron fázisokat, a MEME motívumokat és a kötőhely szerkezetének előrejelzését (lentebb tovább elemezve). A fajok közötti csoportos klasztereződésnek ez a mintázata azt sugallta, hogy a csoportspecifikus jellemzők az Arachis és az Arabidopsis divergenciája előtt alakultak ki. Ugyanakkor a különböző növényfajok bZIP génjeiben is számos különbség halmozódott fel az evolúciós idők során.

Arachis bZIP-gének génszerkezete

Mivel az intronok és exonok szerveződése utalhat a bZIP-gének evolúciós pályájára , megvizsgáltuk az Arachis bZIP-gének szerkezetét, beleértve az intronok számát, hosszát és splicing-fázisát (Additional file 4). Azt találtuk, hogy az Arachis bZIP-gének általános génszerkezete azonos vagy hasonló volt az azonos filogenetikai csoporton belül. A mogyoró bZIP gének intronjainak számát tekintve az AdbZIP gének 24%-a és az AibZIP gének 22%-a intron nélküli volt, kizárólag az S és B csoportokban fordulva elő. Az intront tartalmazó gének között az intronok száma 1 és 13 között változott az AdbZIP és AibZIP génekben. A G csoportban lévő bZIP génekben volt a legtöbb intron, ami összhangban van más hüvelyesek genomjaiban tett megfigyelésekkel .

A splicing fázisokat három splicing fázisként jelöltük: 0 fázis (P0), a splicing a kodon harmadik nukleotidja után történt; 1 fázis (P1), a splicing a kodon első nukleotidja után történt; és 2 fázis (P2), a splicing a második nukleotid után történt. A nyílt olvasókereteken (ORF-ek) belül a splicing-helyek fázisai változatosak voltak, de a bZIP-domén alap- és csuklós régióiban nagymértékben konzerváltak, mivel az ezekben a régiókban bekövetkező bármilyen változás hatással lenne a kódra és a funkcióra. Az intronok helyzete és a bZIP-doménben lévő splicing-fázisok jelenléte vagy száma alapján négy intronmintát (a-d) azonosítottunk az Arachis bZIP-génekben (2. ábra és Additional file 2). Az a. minta csak egy intront tartalmazott a zsanér régió -5 pozíciójában, a Gln és Ala aminosavak között; ezt a mintát az A és G csoport összes Arachis bZIP génjében azonosították. A b. minta két intron beillesztést tartalmazott 0 fázissal, az egyiket az alap régióba, a másikat a zsanér régióba; ezt a mintát a D csoport összes bZIP génjében azonosították. A c minta egyetlen intront tartalmazott a – 20-as pozícióban az alaprégióban a 2. fázisban (P2), és a C és H csoport összes bZIP-génjét tartalmazza. A d minta nem tartalmazott intront az alap- és a zsanérrégióban, és a B és S csoport összes bZIP-génjét magában foglalja. E gének mindegyike rendelkezett egy-egy intronnal az alap- és a csuklós régiókon kívül. Az Arachis bZIP doménben megfigyelt splicing fázis mintázatai összhangban voltak a más fajokban megfigyeltekkel . A génszerkezet és az intronfázisok nagyfokú konzerváltsága a filogenetikai kládokon belül alátámasztotta az elfogadott csoportbesorolást, és arra utalt, hogy az exonok splicingjének ezek a különböző mintázatai fontos szerepet játszhatnak a funkcionális evolúcióban.

Az Arachis bZIP-gének különböző csoportjainak motívumösszetétele

A bZIP-domén mellett számos további konzervált motívumot is kimutattunk a bZIP-génekben a MEME elemző eszközzel. Amint az a 3. ábrán látható, összesen 18 konzervált motívumot azonosítottunk a bZIP doménen kívül, és az egyes alcsoportok konszenzus motívumösszetételeit megkonstruáltuk (Additional file 5). Ezek a konszenzus motívumok azt jelezték, hogy a motívumok általános összetételei hasonlóak voltak ugyanazon alcsoporton belül, de eltérőek a különböző csoportok között. Ez arra utalt, hogy a bZIP-gének funkcionális divergenciáját csoport-specifikus motívumok határozhatják meg. E motívumok egyedi vizsgálata azt mutatta, hogy sok közülük csoportspecifikus. Például az 1., 2., 3. és 10. motívumot csak a D csoportban, az 5., 14. és 15. motívumot csak a G csoportban, a 6. motívumot csak az I csoportban, a 9. motívumot pedig csak a H csoportban azonosították. Például az 1. motívum a DELAY OF GERMINATION (DOG) 1 domén, amely szükséges a nyugalmi állapot és a magérés számos aspektusának indukálásához, részben az ABA jelátviteli komponensek befolyásolásával. A 3. motívum potenciális kazein kináz II (CK II) foszforilációs helyeket tartalmaz (S/TxxD/E), amelyek kulcsszerepet játszanak a sejtosztódásban és -terjedésben, és befolyásolják a különböző fejlődési és stresszre reagáló útvonalakat . Érdekes módon ezeket a csoport-specifikus motívumokat más hüvelyesek genomjaiban is azonosították az ugyanabba a csoportba tartozó bZIP-ekben , ami arra utal, hogy a motívumösszetétel konzervált a hüvelyes növényekben.

Arachis bZIP DNS-kötőhely szerkezete és dimerizációs tulajdonságai

A bZIP domén alapvető magterület és a csuklós régiója egymástól függetlenül határozza meg a DNS-kötési specifitást, amint azt számos kísérlet bizonyította . A két invariáns hely, az aszparagin (Asn/N; pozíció: – 18) és az arginin (Arg/R; pozíció: – 10) szokatlan cseréje megváltoztatta a DNS-kötési specificitást . Összehasonlítottuk a mogyoró bZIP fehérjék bázikus és csuklós régióinak aminosav szekvenciáit, hogy azonosítsuk a konzervált és polimorf aminosavmaradványokat az egyes csoportokon belül (Additional file 6). Egyetlen földimogyoró bZIP-ben sem figyeltünk meg Asn/N helyettesítést a -18 pozícióban. Az I. csoport minden tagjánál azonban az arginin (R) helyett lizin (Lys/K) volt a – 10-es pozícióban, ami összhangban van más hüvelyes fajok I. csoportba tartozó bZIP-jeivel. Ezenkívül az AdbZIP28 és az AibZIP22 (U csoport) egy hidrofób izoleucin (Ile/I) maradékot tartalmazott arginin (Arg/R) helyett, és az ilyen csere bizonyítottan teljesen gátolja a bZIP AP1-hez való affinitását élesztőben, és nem ismeri fel a G-boxokat rizsben .

A Leu cipzár szekvencia közvetíti a bZIP fehérjék homo- és/vagy heterodimerizációját, amelyekről ismert, hogy dimerként kötődnek a DNS-hez . A Leu cipzár régió heptád ismétlődésekből áll , az egyes heptádokon belül az aminosavak a, b, c, d, e, f és g jelölik . Mivel az a, d, e és g pozíciókban lévő aminosavak közel vannak a Leu cipzár határfelületéhez, ezek az aminosavak azok, amelyek elsősorban meghatározzák a Leu cipzár oligomerizációját, a dimerizáció stabilitását és a dimer specifitását. Elemeztük a mogyoró bZIP-ek a, d, e és g pozíciójában található aminosavak összetételét (4a. ábra).

Az a pozícióban, a maradékok mintegy 20%-a aszparagin (Asn/N), amely a hidrofób határfelületen poláris zsebet képezhet, ami a többi aminosavhoz képest stabilabb N-N kölcsönhatásokat tesz lehetővé az a↔a′ (a megfelelő pozíció az ellentétes hélixben) pozícióban . A különböző heptádok között a második és az ötödik heptádban volt a legnagyobb az Asn/N maradékok gyakorisága az a pozícióban (61,46 és 60,22%; 4b. ábra). A d pozícióban (4a. ábra) a Leu az összes mogyoró bZIP 45%-ában megtalálható volt, és az egyik leginkább dimer-stabilizáló alifás aminosav . Az e pozícióban a földimogyoró bZIP-ek 37%-a rendelkezett a D vagy E savas aminosavakkal, míg a g pozícióban a földimogyoró bZIP-ek 44%-a rendelkezett az R vagy K bázikus aminosavakkal (4a. ábra). Ezek a töltött aminosavak feltehetően elektrosztatikus kölcsönhatásokban sóhidakat képeznek a hélixek között. A vonzó vagy taszító g↔e′ elektrosztatikus kölcsönhatások is képezhetnek hélixek közötti sóhidakat, amelyek befolyásolják a dimerizációs specificitást és a stabilitást . Az e és g pozíciókban lévő töltött maradékok hozzájárulásának vizsgálatához az Arachis bZIP fehérjék dimerizációs tulajdonságainak szabályozásában, kiszámítottuk a vonzó és taszító g↔e′ párok gyakoriságát az egyes heptádokban (4c. ábra). Az összes heptádot tekintve a vonzó g↔e′ párok a második (15,6%), az ötödik (35%) és a hatodik (30%) heptádban koncentrálódtak, ami azt jelzi, hogy teljes vonzó g↔e′ kölcsönhatásokat tudnak kialakítani, és a heterodimerben komplementáció révén hozzájárulnak a stabilitáshoz. A 28 alcsaládot (BZ1-BZ28) tartalmazó három csoportot tovább osztottuk a homo- és heterodimerizációs tulajdonságok, különösen a dimerizációs specificitás alapján (Additional file 7).

A teljes genom duplikáció és a tandemduplikáció hatása az Arachis bZIP géncsalád bővülésére

Az A. duranensis és A. ipaensis genomokban azonosítottuk a genom-szerte kollineárisan duplikált blokkokat és a két genom közötti ortológ kollineáris blokkokat. Kiszámítottuk a kollineáris blokkokon belüli paralógok és ortológok közötti páronkénti szinonim távolságokat (Ks-értékek), és ábrázoltuk gyakorisági eloszlásukat (5a. ábra; Ks bin = 0,05). Az A. duranensis és az A. ipaensis közötti Ks-csúcsfrekvencia, amely az átlagos szekvencia-variációt képviseli, 0,035 volt. Ez a két közeli rokonságban álló Arachis faj közötti szekvencia-divergenciát jelentette, amely a becslések szerint ~ 2,16 millió évvel ezelőtt vált el egymástól. Továbbá az A. duranensis és az A. ipaensis paralógok Ks-csúcsai 0,90, illetve 0,95 voltak, ami a ~ 58 millió évvel ezelőtt bekövetkezett korai papilionoid teljes genomduplikációs (WGD) esemény szekvencia-divergenciájának felel meg .

A duplikált genomikus blokkokban érintett 35 AdbZIP-et és 32 AibZIP-et detektáltunk, amelyek mindkét fajban a bZIP-gének mintegy 70%-át (35/50) és 71%-át (32/45) teszik ki (5b ábra és Additional file 8). Ezenkívül a duplikált bZIP génpárok vagy egy kromoszómán belül, vagy kromoszómák között fordultak elő, és e párok némelyike szegmentálisan egyszer, kétszer vagy háromszor duplikálódott. Ez az eredmény preferenciális génmegmaradásra és gyakori kromoszómális elrendeződésre utalt a WGD után. Tandemduplikációt csak két génpár (AdbZIP33/AdbZIP34 és AdbZIP41/AdbZIP42) esetében mutattak ki az A. duranensisben és csak egy génpár (AibZIP28/AibZIP29) esetében az A. ipaensisben. Ez azt sugallta, hogy a tandemduplikáció ritkán fordult elő, és nem volt fontosabb, mint a szegmentális duplikáció a bZIP géncsalád terjedésében. Filogenetikai és szintenikus elemzésekkel 35 ortológ bZIP génpárt is azonosítottunk az A. duranensis és az A. ipaensis között. Ezek a gének homeológok voltak a tetraploid földimogyoró két algenomja között is.

Az Arachis bZIP-génekre ható evolúciós kényszerek megértéséhez kiszámítottuk a Ka/Ks értékeket minden egyes duplikált bZIP-génpárra a két Arachis fajban (Additional file 9). A legtöbb ilyen páros összehasonlítás esetében a Ka/Ks értékek 0,5-nél kisebbek voltak (csak egy páronkénti összehasonlítás a duplikált AdbZIP-gének között és csak kettő a duplikált AibZIP-gének között volt nagyobb 0,5-nél). Ez arra utalt, hogy erős tisztító szelekció hatott az Arachis duplikált bZIP-ekre a káros mutációk fehérjeszinten történő eltávolítása érdekében.

Arachis bZIP gének expressziójának elemzése a földimogyorómag fejlődése során

A bZIP gének expressziójának profilozásához felhasználtuk a korábban közzétett RNS-seq adatainkat , amelyek a földimogyorómagok különböző fejlődési szakaszaiban történő génexpressziót dokumentálják: 20, 40 és 60 nappal a virágzás után (DAF). Ezen adatok felhasználásával azonosítottuk az összes Arachis bZIP és az összes differenciálisan expresszálódó bZIP FPKM értékét a három fejlődési szakaszban. A 24 bZIP kivételével, amelyek egyik fejlődési szakaszban sem fejeződtek ki, négy csoportot ismertünk fel, beleértve a megfelelő, specifikus expressziós profillal rendelkező bZIP géneket (6a. ábra és 10. kiegészítő fájl). Az első csoportba 37 bZIP gén tartozott, amelyek a korai fejlődés során (20 DAF) felfelé szabályozódtak, de ezt követően (40 és 60 DAF-nál) lefelé szabályozódtak. A második csoport 15 bZIP-et tartalmazott, amelyek 40 DAF-nál felfelé szabályozódtak, míg a harmadik csoport 17 bZIP-et tartalmazott, amelyek 40 DAF-nál lefelé szabályozódtak. A negyedik csoport 22 bZIP-et tartalmazott, amelyek mindhárom fejlődési szakaszban magasan kifejeződtek. A magasan expresszálódó bZIP-ek a negyedik csoportban főként az A, C és S kládokban helyezkedtek el. E bZIP-ek közül több homológ volt olyan génekkel, amelyek más növényekben, például az Arabidopsisban, a rizsben és a kukoricában a magok fejlődésében szerepet játszanak. Itt 12 olyan bZIP-et választottunk ki qRT-PCR megerősítésre, amelyek nagymértékben kifejeződtek és homológok voltak a magok fejlődésében korábban jól vizsgált génekkel, és megállapítottuk, hogy az RNS-seq által meghatározott kifejeződési mintázatok összhangban voltak a qRT-PCR segítségével találtakkal (ábra. 6b).

Az A csoportban az AdbZIP33 és az AibZIP28 az Arabidopsis ABA insensitive 5 (ABI5) ortológjai voltak, amely az Arabidopsisban és a hüvelyesekben az ABA jelátvitelhez, valamint a magok fejlődésének és hosszú életének szabályozásához kapcsolódik . RNS-seq és qRT-PCR eredményeink azt mutatták, hogy a tetraploid földimogyoró két algenomjából származó mindkét ortológ ABI5 kópia nagymértékben kifejeződött a fejlődés során, ami arra utal, hogy e gének funkciója hasonló lehet a földimogyoróban és az Arabidopsisban. A qRT-PCR eredményeink azt is jelezték, hogy az A csoportba tartozó AdbZIP42, AdbZIP48 és AibZIP31 gének stabilan kifejeződtek a fejlődés során (6b. ábra és 11. kiegészítő fájl). Ezek a gének homológok az ABF-ekkel és az AREB-vel, amelyek részt vesznek az ABA által közvetített magfejlődésben, csírázásban és embrióérésben . A C csoport három génje (AdbZIP23, AdbZIP37 és AibZIP30) szintén erősen kifejeződött, és homológok a kukorica Opaque2 bZIP faktorával. Az Opaque2 szabályozza a fehérjefelhalmozódást és az aminosav- és cukoranyagcserét a kukorica magokban . Ezenkívül az S csoportba tartozó AibZIP10, AdbZIP12, AdbZIP24, AdbZIP26 és AdbZIP36 gének rendkívül magas expressziót mutattak a mogyorómagban (6b. ábra és 11. kiegészítő fájl). Érdekes módon az S csoportba tartozó AdbZIP24 és AdbZIP36 gének expressziós mintázata hasonló volt, mint a C csoportba tartozó AdbZIP37 és AibZIP30 géneké: az expressziós szint csökkenése a magfejlődés előrehaladtával.

Ezután tovább vizsgáltuk a tetraploid földimogyoró AA és BB genomjának homeológ génjei közötti eltéréseket a génexpresszióban. A hőtérkép-elemzés azt mutatta, hogy az AA és BB genomból származó 31 homeológ/ortológ génpár esetében az általános expressziós mintázatok a magfejlődés során hasonlóak voltak. A differenciális expresszióelemzés módszerét statisztikai módszerekkel kombinálva alkalmaztuk, hogy minden egyes minta esetében kiszámítsuk az e génpárok közötti génexpressziós különbségeket. Azt találtuk, hogy 3 génpár (AdbZIP5 és AibZIP5, AdbZIP17 és AibZIP15, AdbZIP46 és AibZIP41) differenciálisan kifejeződött 20 DAF-nál, 3 génpár (AdbZIP3 és AibZIP1, AdbZIP4 és AibZIP4, AdbZIP49 és AibZIP45) 40 DAF-nál, és 5 pár (AdbZIP3 és AibZIP1, AdbZIP33 és AibZIP28, AdbZIP37 és AibZIP30, AdbZIP10 és AibZIP10, AdbZIP1 és AibZIP3) 60 DAF-nál. Ezek az eredmények a két genom közötti általános expressziós konzerváltságot jelezték, de azt sugallták, hogy a gének 20%-ának expressziója eltért a két genom párhuzamos evolúciója és poliploidizációja során (6c. ábra).

Az Arachis bZIP gének qRT-PCR expressziós profiljai sóstressz alatt

A qRT-PCR segítségével vizsgáltuk a bZIP gének expressziójának változását sókezelés hatására (7. ábra és Additional file 12). PCR segítségével 4 bZIP gént nem tudtunk egyértelműen amplifikálni. Miután a földimogyoró gyökereit 1 órán keresztül sóval kezeltük, 20 gén szignifikánsan differenciálisan kifejeződött; 5 óra elteltével 27 gén szignifikánsan differenciálisan kifejeződött; és 10 óra elteltével 41 gén szignifikánsan differenciálisan kifejeződött (7j. ábra; Student’s t teszt: P < 0,05). Minden egyes időpontban sokkal több gén szabályozódott felfelé, mint lefelé (14 vs. 6 1 h-nál; 21 vs. 6 5 h-nál; és 34 vs. 7 10 h-nál). A sókezelést követően differenciálisan expresszálódó bZIP-ek közül sokan az A és S csoportokban oszlottak meg (7k. ábra), ami azt jelzi, hogy az ezekben a csoportokban lévő bZIP-ek fontos szerepet játszanak a cukor jelátvitelében és az abiotikus stressz szabályozásában .

A bZIP-csoport bZIP-jei rendelkeznek a CKII és Ca2 + -függő protein-kináz foszforilációs hely motívumokkal, amelyek a stressz és/vagy ABA jelátvitelben vesznek részt, és ezek a motívumok fontosak a növények különböző abiotikus környezeti stresszorokhoz való alkalmazkodásában . Valójában számos A csoportba tartozó gén kapcsolódik a sóstresszre adott válaszhoz. Arabidopsisban az ABI5 és az ABFs/AREB kulcsfontosságú ABA-függő jelátviteli faktorok, amelyek részt vesznek az abiotikus stressztűrésben . A GhABF2 túlterjedése jelentősen javította a sóstressz-toleranciát mind az Arabidopsisban, mind a gyapotban . Paradicsomban a slAREB1 és slbZIP1 kiütése növelte a sóstressz-toleranciát, míg a slAREB1 és slbZIP1 túlkifejezése csökkentette a sóstressz-toleranciát . Itt az AdbZIP42 és az AibZIP35 gének jelentősen felszabályozódtak a sóstressz hatására, és ezek a gének homológok az ABF, GhABF2, slAREB1 és slbZIP1 génekkel. Ezenkívül ezek a gének a jelentések szerint foszforilálódnak az ABA által aktivált SnRK2 fehérje kinázok által , ami arra utal, hogy az ABA válaszelem-kötő faktorok foszforilálása kritikus lehet az ABA által közvetített sóstressz válaszhoz.

A B csoportba tartozó AdbZIP45 és AibZIP40 gének 10 órás sóstressz után felszabályozódtak, és ezek a gének homológok az AtbZIP17 génekkel, ami javíthatja számos sóstresszre adott válasz gén expresszióját Arabidopsisban . Hét G csoportú bZIP gén (AdbZIP7, AdbZIP15, AdbZIP19, AdbZIP50, AibZIP17, AibZIP21 és AibZIP38) homológ volt az Arabidopsis AtbZIP41 és a paradicsom slbZIP38 génekkel, és ezek a gének negatívan szabályozzák a sóstresszt . E hét gén közül az AdbZIP15 1 órás és 5 órás sóstressz-kezelést követően szignifikánsan lefelé szabályozódott, míg az AdbZIP19 és az AibZIP17 szignifikánsan felfelé szabályozódott 10 órás sóstressz után. Így az AdbZIP15, az AdbZIP19 és az AibZIP17 a sóstresszel szembeni ellenálló képességet biztosíthatja. Az AdbZIP15 a sóstressz negatív szabályozója lehet, mivel expressziós mintázata hasonló volt az slbZIP38-éhoz sóstressz hatására.

Az AdbZIP24 és AdbZIP36 S csoportba tartozó gének homológok voltak az AtbZIP1, AtbZIP53, MtbZIP2 és MtbZIP26 génekkel, és ezen gének expressziós mintázata sóstressz hatására hasonló volt (7. ábra). Különösen az AdbZIP36 szabályozódott szignifikánsan felfelé 10 órás sóstressz után. Az Arabidopsis két homológ génjéről, az AtbZIP1-ről és az AtbZIP53-ról kimutatták, hogy átprogramozzák az elsődleges szénhidrát- és aminosav-anyagcserét, hogy segítsék a gyökerek alkalmazkodását a sóstresszhez . Az MtbZIP2 és MtbZIP26 homológok szintén transzkripcionálisan indukálódnak a sókezelés hatására, és javítják a növények sóstresszel szembeni toleranciáját . Figyelemre méltó, hogy az AdbZIP36 kifejeződési mintázata hasonló volt az AtbZIP1, MtbZIP2 és MtbZIP26 kifejeződési mintázatához Arabidopsisban és M. truncatulában , ami arra utal, hogy az AdbZIP36 a sóstresszel szembeni tolerancia pozitív szabályozója lehet a földimogyoróban. Összefoglalva, az expressziós elemzéssel végzett vizsgálatunk több olyan földimogyoró bZIP jelöltet azonosított, amelyek kapcsolatban állhatnak a sóstresszre adott válasszal, és a jövőbeni kutatások célpontjaiként szolgálhatnak.