Dichte, Größenverteilungsmuster und Schalenmorphologie von L. littorea waren sehr unterschiedlich zwischen dem exponierten Felsufer der Insel Helgoland und dem geschützten Sedimentufer der Insel Sylt. Die Gesamtschneckendichte war auf gemischten Muschelbänken mit M. edulis und Austern C. gigas in der Sedimentumgebung etwa dreimal so hoch wie an der Felsküste. Während kleine Strandschnecken für die hohen L. littorea-Dichten am Sedimentufer verantwortlich waren, dominierten am felsigen Ufer größere Schneckengrößenklassen.

Unsere Untersuchungen zur Größenverteilung der Muscheln über den Gezeitengradienten hinweg ergaben ein spezifisches Zonierungsmuster der L. littorea-Größenklassen am Sedimentufer. Wir konnten große Mengen kleiner Schnecken in der mittleren Gezeitenzone nachweisen, während größere Schnecken hauptsächlich in der niedrigen Gezeitenzone und der flachen subtidalen Zone vorkamen. Saier (2000) führte dieses Muster auf die starke Prädation junger Schnecken durch Krebse in der subtidalen Zone und auf die bevorzugte Ansiedlung von Strandschnecken in der Gezeitenzone zurück, um die Prädation durch Krebse zu verhindern. Am felsigen Ufer hingegen waren die Größenklassen der Strandschnecken gleichmäßiger verteilt, was darauf hindeutet, dass Prädation und aktive Habitatwahl der Jungschnecken von geringerer Bedeutung sind und keine spezifische Größenverteilung der Strandschnecken entlang des Gezeitengradienten bestimmen.

Es ist überraschend, dass große Strandschnecken am sedimentären Ufer unterrepräsentiert waren, da unsere Experimente zeigten, dass die Wachstumsbedingungen für L. littorea in der sedimentären Umgebung günstiger sind. Mehrere Faktoren scheinen für die beobachteten Unterschiede in der Morphologie und Populationsstruktur von L. littorea zwischen den beiden Umgebungen verantwortlich zu sein.

Schalenmorphologie von L. littorea

Die Schalenmorphologie ist eines der wichtigsten Merkmale, die die Anfälligkeit für Räuber bei Mollusken steuern (Hadlock 1980; Trussel und Nicklin 2002; Buschbaum et al. 2007). Die Schalen der Sylter Strandschnecken waren dünner und schwächer als die der Helgoländer Artgenossen. Darüber hinaus wiesen die Helgoländer Strandschnecken in beiden Umgebungen einen höheren Schalenhöhenzuwachs auf als die Sylter Schnecken, was auf genetische Heterogenität hinweist. Wilhelmsen (1998) fand jedoch mit Hilfe von Allozym-Analysen keine genetischen Unterschiede zwischen den untersuchten L. littorea-Populationen an der Felsküste der Insel Helgoland und der Sedimentküste nahe der Insel Sylt. Es ist ein allgemeines Muster, dass Schneckenarten mit pelagischen Eiern und planktotrophen Veligerlarven weit verstreut sind. Dies gewährleistet einen hohen Genfluss in großen Populationen, und etwaige kleinräumige Selektionsunterschiede werden durch die Rekrutierung aus einem größeren Gebiet unterdrückt (Janson 1987; Reid 1996). Dies gilt auch für den Immergrünling L. littorea, dessen Veliger-Larven 4-7 Wochen in der Wassersäule verbringen, bevor sie sich auf dem Boden absetzen (Fretter und Graham 1980; Janson 1987). Sylt und Helgoland liegen beide im selben Wasserkörper. Sie liegen weniger als 100 km voneinander entfernt und sind durch Wasserströmungen miteinander verbunden, die den Austausch von Larven benthischer Organismen ermöglichen (Giménez und Dick 2007). Dies deutet darauf hin, dass ein genetischer Austausch zwischen den beiden Strandschneckenpopulationen sehr wahrscheinlich ist. Somit scheinen mehrere andere Faktoren als genetische Unterschiede für die phänotypischen Variationen in den untersuchten L. littorea-Populationen verantwortlich zu sein.

Zunächst dokumentierten Kemp und Bertness (1984), dass Stärke und Dicke der Immergrünschalen stark von der Wachstumsrate der Schnecken abhängen können. Schnell wachsende L. littorea entwickelten dünnere Schalen mit mehr Volumen, um mehr Körpermasse aufzunehmen, als langsamer wachsende Exemplare. Außerdem kann ein schnelles Wachstum die Geschwindigkeit, mit der Schalenmaterial abgelagert werden kann, begrenzen (Reid 1996). Wir haben die Körpermasse nicht gemessen, sondern die Zunahme der Schalengröße als Indikator für die Wachstumsrate verwendet. Der Unterschied in der Zunahme der Schalengröße von Immergrün zwischen dem felsigen und dem sedimentären Standort könnte auf ein hohes Nahrungsangebot auf dem weichen Boden (z. B. benthische Kieselalgen und Grünalgen wie Ulva spp.) und/oder eine begrenzte Zeit für die Nahrungsaufnahme aufgrund der starken Wellenbewegung an der exponierten Felsküste zurückzuführen sein (Brown und Quinn 1988; Wilhelmsen und Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Somit könnte ein schnelleres Wachstum für dünnere und schwächere Immergrünschalen bei L. littorea verantwortlich sein, die auf Muschelaggregationen im Wattenmeer leben. Unsere Ergebnisse stimmen mit Untersuchungen von Hylleberg und Christensen (1978) überein, die im Limfjord, Dänemark durchgeführt wurden. Sie stellten ebenfalls fest, dass die Schalen von L. littorea an exponierteren Ufern dicker sind und behaupten, dass dicke Schalen eine Anpassung sind, um der mechanischen Wirkung von Wellen zu widerstehen.

Zweitens wurde über eine durch Räuber verursachte Zunahme der Schalendicke von L. littorea (Trussel und Nicklin 2002) und anderen Littoriniden (Raffaelli 1982) berichtet. Im Gegensatz zu unserer Studie stellte Raffaelli (1982) fest, dass die Schalen von L. saxatilis und L. nigrolineata an geschützten Standorten dicker waren als an exponierten Standorten, weil die Raubtierdichte und damit das Ausmaß der induzierten morphologischen Anti-Raubtier-Reaktionen bei Schnecken in geschützten Gebieten oft höher ist als in exponierten. Trotz des höheren Krebsaufkommens in Verbindung mit dem höheren Prädationsdruck am geschützten Sedimentufer in dieser Studie produzierten die Strandschnecken jedoch vergleichsweise schwache und dünne Schalen. Somit scheinen Fressfeinde und Fressdruck für die Schalenmorphologie von L. littorea an unseren Untersuchungsstandorten von untergeordneter Bedeutung zu sein.

Drittens könnten unterschiedliche Schalenmorphologien auf ein unterschiedliches Ausmaß an intra-spezifischem Wettbewerb zurückzuführen sein. Es ist erwiesen, dass der Wettbewerb um Nahrung, der aus hohen Populationsdichten resultiert, die Variation der Schneckengröße beeinflusst (Sherrell 1981). Darüber hinaus zeigten Kemp und Bertness (1984), dass Strandschnecken in dichten Schneckenpopulationen mit langsamer individueller Wachstumsrate im Vergleich zu Exemplaren mit runderen, kugelförmigen Schalen in spärlichen Populationen längliche und dickere Schalen haben. Trotz der hohen Dichte von Strandschnecken an der Sedimentküste wies L. littorea jedoch keine Schalenmerkmale einer Schneckenpopulation mit langsam wachsenden Individuen auf (eigene Beobachtungen). Außerdem vermutete Fenske (1997), dass die verfügbaren Ressourcen im Sylter Wattenmeer ausreichen, um eine hohe Populationsdichte von L. littorea aufrechtzuerhalten, und wies die Möglichkeit intraspezifischer Konkurrenz zurück.

Indirekte Auswirkungen auf die Populationsstruktur von L. littorea

An der Sedimentküste fanden wir bei L. littorea eine höhere Prävalenz sowohl von Trematodenparasiten als auch von muschelbohrenden Polychaeten (P. ciliata) im Vergleich zu Strandschnecken, die von der felsigen Küste Helgolands stammen. Die Assoziation sowohl mit Trematoden als auch mit muschelbohrenden Polychaeten könnte weitgehend für die beobachtete geringere Abundanz von großen L. littorea an der Sedimentküste im Vergleich zur Felsküste verantwortlich sein, da beide Organismen bekanntermaßen zahlreiche schädliche Auswirkungen auf Strandschnecken haben.

Unter den Metazoen sind Trematoden die häufigsten Parasiten von Gezeitenorganismen, und ihr komplexer Lebenszyklus beinhaltet fast immer einen Gastropoden als ersten Zwischenwirt (Mouritson und Poulin 2002). Mit Trematoden infizierte L. littorea haben eine höhere Sterblichkeit als nicht infizierte Exemplare (Huxham et al. 1993; Mouritson und Poulin 2002). Außerdem ist die Mobilität infizierter Immergrüner eingeschränkt. Nach Weidewanderungen bei Ebbe sind parasitierte Strandschnecken möglicherweise zu langsam, um geschützte Stellen zu finden, und könnten daher einem höheren Prädationsdruck durch Krebse ausgesetzt sein, die sich mit der einlaufenden Flut nähern. Außerdem könnten parasitierte Schnecken erst spät in Schneckenansammlungen ankommen, wo sie sich folglich am Rande befinden. Dadurch sind sie anfälliger für den Krabbenfraß, da die Wahrscheinlichkeit höher ist, dass sie zu den ersten Individuen gehören, denen sie begegnen (Davies und Knowles 2001).

Nicht alle Größenklassen von L. littorea sind gleichermaßen mit Trematodenparasiten infiziert. Lauckner (1984) zeigte, dass Uferschnecken unter 12 mm Schalenhöhe nicht befallen sind und dass die Prävalenz von Parasiten mit zunehmender Schalenhöhe zunimmt. Somit verursachen Trematodenparasiten die Sterblichkeit vorwiegend bei größeren Schnecken und könnten ein wichtiger Faktor für die geringen Abundanzen von Schnecken über 18 mm Schalenhöhe an der Sedimentküste sein.

Auch die Prävalenz von schalenbohrenden Polychaeten P. ciliata ist bei großen L. littorea höher und kann bei Schnecken über 18 mm Schalenhöhe auf weichen Böden im nördlichen Wattenmeer etwa 70% betragen (Buschbaum et al. 2007; Thieltges und Buschbaum 2007). Ob ein Befall mit P. ciliata direkt zu einer erhöhten Mortalität bei L. littorea führt, ist nicht bekannt. Von schalenbohrenden Polychaeten befallene Strandschnecken haben jedoch eine stark reduzierte Schalenstärke und werden bevorzugt von Strandkrabben C. maenas gefressen (Warner 1997; Buschbaum et al. 2007). Dieser indirekte Effekt betrifft auch große Strandschnecken, die normalerweise außerhalb des Nahrungsspektrums von C. maenas liegen, so dass ein Befall mit P. ciliata ein Größenrefugium für L. littorea verhindern kann (Buschbaum et al. 2007). Daher könnte die vergleichsweise hohe Prävalenz von P. ciliata in Verbindung mit höheren Krabbenabundanzen und -größen ein weiterer Faktor sein, der für die geringen Dichten großer Strandschnecken an der Sedimentküste verantwortlich ist.

Das Fehlen kleiner Strandschnecken an der Felsküste Helgolands ist schwieriger zu erklären. Hylleberg und Christensen (1978) zeigen, dass kleine L. littorea möglicherweise empfindlicher auf Wellenschlag reagieren als größere Exemplare, weil sie weniger stark am Felsen haften. Daher könnte die höhere Wellenexposition ein wichtiger Mortalitätsfaktor für Jungschnecken am felsigen Ufer sein. Die geringe Zahl der auf Helgoland gefundenen jungen L. littorea könnte außerdem auf die komplexe Topographie des Lebensraums am felsigen Ufer zurückzuführen sein. Kleine Strandschnecken können sich in tiefe Felsspalten zurückziehen und sind daher für einen Forscher kaum zu entdecken. In diesen Spalten können junge Strandschnecken auch räuberischen Krabben entkommen. Verhaltensänderungen von L. littorea als Reaktion auf nicht tödliche Krabbenhinweise (Trussell et al. 2004) lassen vermuten, dass junge Strandschnecken entfernte Fressfeinde wahrnehmen können und sich in den Sommermonaten, wenn die Zahl der räuberischen Krebse am höchsten ist, ständig verstecken. Diese Vermutung wird durch die Winterproben bestätigt, bei denen Uferschnecken mit einer Schalenhöhe von <8 mm außerhalb von Spalten angetroffen werden. Allerdings machen sie im Durchschnitt nur 4 % der Gesamtpopulation aus (M. Molis, unveröffentlichte Daten). Dies ist vergleichsweise wenig im Vergleich zu den Sedimentküsten, wo Strandschnecken <8 mm etwa 40 % der Gesamtpopulation ausmachen (diese Studie). Daher können wir nicht ausschließen, dass auch andere Faktoren wie Konkurrenz oder mangelnde Rekrutierung für die geringe Anzahl kleiner L. littorea auf Helgoland verantwortlich sind.

Zusammenfassend kommen wir zu dem Schluss, dass die Unterschiede in der Verteilung der Schalengröße zwischen den L. littorea-Populationen der beiden Umgebungen auf biotische Faktoren zurückzuführen sind, die hauptsächlich die L. littorea-Population an der Sedimentküste betreffen. Wir vermuten, dass eine hohe Jungtiersterblichkeit und/oder eine fehlende Rekrutierung am felsigen Ufer und eine erhöhte Sterblichkeit von großen L. littorea durch Parasitenbefall und Räuber in der sedimentären Umgebung hauptsächlich für die beobachteten Unterschiede in den Populationsstrukturen verantwortlich sind.