La densité, le modèle de distribution de taille et la morphologie de la coquille de L. littorea étaient très différentes entre le rivage rocheux exposé de l’île d’Helgoland et le rivage sédimentaire abrité de l’île de Sylt. La densité totale des escargots était environ trois fois plus élevée sur les bancs mixtes de moules M. edulis et d’huîtres C. gigas dans l’environnement sédimentaire que sur le rivage rocheux. Alors que les petits bigorneaux étaient responsables des densités élevées de L. littorea sur le rivage sédimentaire, les classes de taille d’escargots plus grandes dominaient le rivage rocheux.

Nos études sur la distribution de la taille des coquilles à travers le gradient de marée ont révélé un modèle de zonage spécifique des classes de taille de L. littorea sur le rivage sédimentaire. Nous avons détecté des abondances élevées de petits escargots dans la zone intertidale moyenne tandis que les bigorneaux plus grands se trouvaient principalement dans la zone intertidale basse et la zone subtidale peu profonde. Saier (2000) a attribué ce schéma à une forte prédation des crabes sur les escargots juvéniles dans la zone subtidale et à une installation préférentielle des bigorneaux dans la zone intertidale pour éviter la prédation des crabes. Sur le rivage rocheux, en revanche, les classes de taille des bigorneaux étaient distribuées de manière plus égale, ce qui indique que la prédation et le choix actif de l’habitat des escargots juvéniles sont d’une importance mineure et ne déterminent pas une distribution spécifique de la taille des bigorneaux le long du gradient de marée.

Il est surprenant que les grands bigorneaux soient sous-représentés sur le rivage sédimentaire car nos expériences ont révélé que les conditions de croissance de L. littorea sont plus favorables dans l’environnement sédimentaire. De multiples facteurs semblent être responsables des différences observées dans la morphologie et la structure de la population de L. littorea entre les deux environnements.

Morphologie de la coquille de L. littorea

La morphologie de la coquille est l’un des traits les plus importants contrôlant la susceptibilité à la prédation chez les mollusques (Hadlock 1980 ; Trussel et Nicklin 2002 ; Buschbaum et al. 2007). Les coquilles des bigorneaux de Sylt étaient plus fines et plus faibles que celles des congénères d’Helgoland. De plus, les bigorneaux d’Helgoland présentaient un incrément de hauteur de coquille plus élevé que les escargots de Sylt dans les deux environnements, ce qui indique une hétérogénéité génétique. Cependant, en utilisant l’analyse des allozymes, Wilhelmsen (1998) n’a pas trouvé de différences génétiques entre les populations de L. littorea étudiées sur le rivage rocheux de l’île de Helgoland et le rivage sédimentaire près de l’île de Sylt. Il est courant que les espèces de gastéropodes aux œufs pélagiques et aux larves véligères planctotrophes soient largement dispersées. Cela garantit des niveaux élevés de flux génétique dans les grandes populations et toute différence de sélection à petite échelle est annulée par le recrutement provenant d’une zone plus large (Janson 1987 ; Reid 1996). Ceci est également vrai pour la pervenche L. littorea car ses larves véligères passent 4-7 semaines dans la colonne d’eau avant de se fixer sur le fond (Fretter et Graham 1980 ; Janson 1987). Sylt et Helgoland sont toutes deux situées dans la même masse d’eau. Leur proximité est inférieure à 100 km et ils sont reliés par des courants d’eau qui permettent l’échange de larves d’organismes benthiques (Giménez et Dick 2007). Cela indique qu’un échange génétique entre les deux populations de pervenche est très probable. Ainsi, plusieurs autres facteurs que les différences génétiques semblent être responsables des variations phénotypiques dans les populations de L. littorea étudiées.

Premièrement, Kemp et Bertness (1984) ont documenté que la force et l’épaisseur des coquilles de bigorneaux peuvent fortement dépendre des taux de croissance des escargots. L. littorea à croissance rapide a développé des coquilles plus minces avec plus de volume pour accueillir plus de masse corporelle que les spécimens à croissance plus lente. De plus, une croissance rapide peut limiter la vitesse à laquelle le matériel de la coquille peut être déposé (Reid 1996). Nous n’avons pas mesuré la masse corporelle, mais nous avons utilisé l’augmentation de la taille de la coquille comme un indicateur du taux de croissance. La différence d’accroissement de la taille de la coquille de bigorneau entre le site rocheux et le site sédimentaire peut résulter d’une plus grande disponibilité de nourriture sur le fond mou (p. ex. diatomées benthiques et algues vertes comme Ulva spp.) et/ou d’un temps limité pour se nourrir en raison de la forte action des vagues sur le rivage rocheux exposé (Brown et Quinn 1988 ; Wilhelmsen et Reise 1994 ; Reid 1996 ; Fenske 1997). Ainsi, une croissance plus rapide peut être responsable des coquilles de bigorneaux plus fines et plus faibles chez L. littorea vivant sur des agrégations de bivalves dans la mer des Wadden. Nos résultats sont en concordance avec les investigations de Hylleberg et Christensen (1978) réalisées dans le Limfjord, au Danemark. Ils ont également constaté que les coquilles de L. littorea sont plus épaisses sur les rivages plus exposés et affirment que les coquilles épaisses sont une adaptation pour résister à l’impact mécanique des vagues.

En second lieu, des augmentations induites par les prédateurs de l’épaisseur de la coquille de L. littorea (Trussel et Nicklin 2002) et d’autres littorinidés (Raffaelli 1982) ont été rapportées. Contrairement à notre étude, Raffaelli (1982) a constaté que les coquilles de L. saxatilis et L. nigrolineata étaient plus épaisses dans les sites abrités que dans les sites exposés, car l’abondance des prédateurs et, par conséquent, le degré de réponses morphologiques anti-prédateurs induites chez les escargots, sont souvent plus élevés dans les zones abritées que dans les zones exposées. Cependant, malgré l’abondance plus élevée de crabes en conjonction avec une pression de prédation plus élevée sur le rivage sédimentaire abrité dans cette étude, les bigorneaux ont produit des coquilles comparativement faibles et minces. Ainsi, l’abondance et la pression des prédateurs semblent avoir une importance mineure pour la morphologie de la coquille de L. littorea sur nos sites d’étude.

Troisièmement, les différentes morphologies de la coquille peuvent résulter de différents niveaux de compétition intra-spécifique. La compétition pour la nourriture, résultant de fortes densités de population a été montré pour affecter la variation de la taille des escargots (Sherrell 1981). De plus, Kemp et Bertness (1984) ont montré que dans les populations d’escargots denses avec un taux de croissance individuel lent, les bigorneaux ont des coquilles allongées et plus épaisses par rapport aux spécimens avec des coquilles plus rondes et globuleuses dans les populations éparses. Cependant, malgré les densités élevées de bigorneaux sur le rivage sédimentaire, L. littorea ne présentait aucune caractéristique de coquille d’une population d’escargots avec des individus à croissance lente (observations personnelles). De plus, Fenske (1997) a supposé que les ressources disponibles dans la mer des Wadden à Sylt sont suffisantes pour maintenir une forte densité de population de L. littorea et a rejeté la possibilité d’une compétition intraspécifique.

Effets indirects sur la structure de la population de L. littorea

Sur le rivage sédimentaire, nous avons trouvé une prévalence plus élevée à la fois de parasites trématodes et de polychètes foreurs de coquilles (P. ciliata) chez L. littorea par rapport aux bigorneaux originaires du rivage rocheux de Helgoland. L’association à la fois avec les trématodes et les polychètes foreurs de coquilles peut en grande partie expliquer la plus faible abondance observée de grands L. littorea sur le rivage sédimentaire par rapport au rivage rocheux, car les deux organismes sont connus pour avoir de multiples effets néfastes sur les bigorneaux.

Parmi les métazoaires, les trématodes sont les parasites les plus courants des organismes intertidaux et leurs cycles de vie complexes impliquent presque toujours un gastéropode comme premier hôte intermédiaire (Mouritson et Poulin 2002). Les L. littorea infectés par des trématodes ont une mortalité plus élevée que les spécimens non infectés (Huxham et al. 1993 ; Mouritson et Poulin 2002). De plus, les bigorneaux infectés ont une mobilité réduite. Après des migrations de broutage pendant la marée basse, les bigorneaux parasités pourraient être trop lents pour trouver des sites abrités et, par conséquent, pourraient subir des pressions de prédation plus élevées de la part des crabes qui s’approchent avec la marée montante. De plus, les escargots parasités pourraient arriver tard dans les agrégations d’escargots où ils sont par conséquent situés à la périphérie. Cela les rendra plus sensibles à la prédation des crabes en raison d’une plus grande probabilité d’être parmi les premiers individus rencontrés (Davies et Knowles 2001).

Toutes les classes de taille de L. littorea ne sont pas également infectées par les parasites trématodes. Lauckner (1984) a montré que les bigorneaux de moins de 12 mm de hauteur de coquille ne sont pas infestés et que la prévalence des parasites augmente avec la hauteur de coquille. Ainsi, les parasites trématodes causent la mortalité principalement chez les escargots plus grands et peuvent être un facteur important pour les faibles abondances d’escargots au-dessus de 18 mm de hauteur de coquille sur le rivage sédimentaire.

De même, la prévalence du polychète P. ciliata qui perce la coquille est également plus élevée chez les L. littorea de grande taille et peut être d’environ 70% chez les escargots au-dessus de 18 mm de hauteur de coquille sur les fonds mous dans le nord de la mer des Wadden (Buschbaum et al. 2007 ; Thieltges et Buschbaum 2007). On ne sait pas si une infestation par P. ciliata conduit directement à une augmentation de la mortalité chez L. littorea. Cependant, les bigorneaux infestés par des polychètes foreurs de coquilles ont une force de coquille fortement réduite et sont préférentiellement mangés par les crabes de rivage C. maenas (Warner 1997 ; Buschbaum et al. 2007). Cet effet indirect affecte également les grands bigorneaux qui sont normalement en dehors du spectre alimentaire de C. maenas et, par conséquent, l’infestation par P. ciliata peut empêcher une taille refuge pour L. littorea (Buschbaum et al. 2007). Par conséquent, la prévalence comparativement élevée de P. ciliata en conjonction avec des abondances et des tailles de crabes plus élevées peut être un facteur supplémentaire responsable des faibles densités de bigorneaux de grande taille sur le rivage sédimentaire.

L’absence de bigorneaux de petite taille sur le rivage rocheux de Helgoland est plus difficile à expliquer. Hylleberg et Christensen (1978) montrent que les petits L. littorea peuvent être plus sensibles à l’action des vagues que les spécimens plus grands parce qu’ils sont moins fortement collés à la roche. Par conséquent, l’exposition plus importante aux vagues peut être un facteur de mortalité important pour les escargots juvéniles sur le rivage rocheux. De plus, le faible nombre de L. littorea juvéniles trouvés à Helgoland peut résulter de la topographie complexe de l’habitat sur le rivage rocheux. Les petits bigorneaux peuvent se retirer dans des crevasses profondes et sont donc difficilement détectables par un enquêteur. Dans ces crevasses, les bigorneaux juvéniles peuvent également échapper aux crabes prédateurs. Les changements de comportement de L. littorea en réponse aux signaux non létaux des crabes (Trussell et al. 2004) suggèrent que les bigorneaux juvéniles peuvent détecter des prédateurs éloignés et se cacher continuellement pendant les mois d’été lorsque les crabes prédateurs sont les plus abondants. Cette spéculation est corroborée dans les échantillons d’hiver, où des bigorneaux <8 mm de hauteur de coquille sont rencontrés à l’extérieur des crevasses. Cependant, ils ne constituent en moyenne que 4% de la population totale (M. Molis, données non publiées). Ceci est comparativement faible par rapport au rivage sédimentaire où les bigorneaux <8 mm constituent environ 40% de la population totale (cette étude). Ainsi, nous ne pouvons pas exclure que d’autres facteurs tels que la compétition ou un recrutement défaillant puissent être responsables du faible nombre de petits L. Littorea sur Helgoland.

En résumé, nous concluons que les différences dans la distribution de la taille des coquilles entre les populations de L. Littorea des deux environnements résultent de facteurs biotiques qui affectent principalement la population de L. Littorea sur le rivage sédimentaire. Nous suggérons qu’une mortalité juvénile élevée et/ou un recrutement défaillant sur le rivage rocheux et une mortalité accrue des grands L. littorea causée par l’infestation parasitaire et la prédation dans l’environnement sédimentaire sont principalement responsables des différences observées dans les structures de population.