Théorie de la récapitulation
Meckel, Serres, GeoffroyEdit
L’idée de récapitulation a été formulée en biologie à partir des années 1790 par les philosophes naturels allemands Johann Friedrich Meckel et Carl Friedrich Kielmeyer, et par Étienne Serres après quoi, affirme Marcel Danesi, elle a rapidement acquis le statut de loi biogénétique supposée.
La théorie embryologique a été formalisée par Serres en 1824-26, sur la base des travaux de Meckel, dans ce qui est devenu la « loi Meckel-Serres ». Cette loi tentait de relier l’embryologie comparative à un « modèle d’unification » dans le monde organique. Elle a été soutenue par Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, et est devenue une partie importante de ses idées. Elle suggérait que les transformations passées de la vie pouvaient être dues à des causes environnementales agissant sur l’embryon, plutôt que sur l’adulte comme dans le lamarckisme. Ces idées naturalistes ont entraîné des désaccords avec Georges Cuvier. La théorie est largement soutenue dans les écoles d’anatomie supérieure d’Édimbourg et de Londres vers 1830, notamment par Robert Edmond Grant, mais elle est combattue par les idées de divergence de Karl Ernst von Baer, et attaquée par Richard Owen dans les années 1830.
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) a tenté de synthétiser les idées du lamarckisme et de la Naturphilosophie de Goethe avec les concepts de Charles Darwin. Bien qu’il soit souvent considéré comme rejetant la théorie de l’évolution ramifiée de Darwin au profit d’une vision lamarckienne plus linéaire de l’évolution progressive, cela n’est pas exact : Haeckel a utilisé l’image lamarckienne pour décrire l’histoire ontogénétique et phylogénétique des espèces individuelles, mais était d’accord avec Darwin sur la ramification de toutes les espèces à partir d’un ou de quelques ancêtres originaux. Depuis le début du vingtième siècle, la « loi biogénétique » de Haeckel a été réfutée sur de nombreux fronts.
Haeckel a formulé sa théorie comme « l’ontogénie récapitule la phylogénie ». Cette notion est ensuite devenue simplement connue sous le nom de théorie de la récapitulation. L’ontogénie est la croissance (changement de taille) et le développement (changement de structure) d’un organisme individuel ; la phylogénie est l’histoire de l’évolution d’une espèce. Haeckel affirmait que le développement des espèces avancées passe par des étapes représentées par les organismes adultes d’espèces plus primitives. Autrement dit, chaque stade successif du développement d’un individu représente l’une des formes adultes qui sont apparues dans son histoire évolutive.
Par exemple, Haeckel a proposé que les rainures pharyngiennes entre les arcs pharyngiens dans le cou de l’embryon humain ne ressemblent pas seulement grossièrement aux fentes branchiales des poissons, mais représentent directement un stade de développement adulte « semblable à un poisson », signifiant un ancêtre semblable à un poisson. Les fentes pharyngiennes embryonnaires, qui se forment chez de nombreux animaux lorsque les fines plaques branchiales séparant les poches pharyngiennes et les sillons pharyngiens se perforent, ouvrent le pharynx vers l’extérieur. Les arcs pharyngés apparaissent dans tous les embryons de tétrapodes : chez les mammifères, le premier arc pharyngé se développe pour donner la mâchoire inférieure (cartilage de Meckel), le marteau et l’étrier.
Haeckel a produit plusieurs dessins d’embryons qui soulignaient souvent de façon excessive les similitudes entre les embryons d’espèces apparentées. La biologie moderne rejette la forme littérale et universelle de la théorie de Haeckel, comme son application possible à l’ontogenèse comportementale, c’est-à-dire au développement psychomoteur des jeunes animaux et des enfants humains.
Critique contemporaineEditer
Les dessins de Haeckel déformaient le développement embryonnaire humain observé à tel point qu’il s’attira l’opposition de plusieurs membres de la communauté scientifique, dont l’anatomiste Wilhelm His, qui avait développé une « théorie causale-mécanique » rivale du développement embryonnaire humain. Les travaux de His critiquaient spécifiquement la méthodologie de Haeckel, arguant que les formes des embryons étaient causées le plus immédiatement par des pressions mécaniques résultant de différences locales dans la croissance. Ces différences étaient, à leur tour, causées par « l’hérédité ». Il a comparé les formes des structures embryonnaires à celles de tubes en caoutchouc qui peuvent être fendus et pliés, illustrant ces comparaisons par des dessins précis. Stephen Jay Gould a noté dans son livre Ontogeny and Phylogeny de 1977 que l’attaque de His contre la théorie de la récapitulation de Haeckel était bien plus fondamentale que celle de n’importe quelle critique empirique, car elle affirmait effectivement que la « loi biogénétique » de Haeckel n’était pas pertinente.
Darwin proposait que les embryons se ressemblent puisqu’ils partagent un ancêtre commun, qui avait vraisemblablement un embryon similaire, mais que le développement ne récapitule pas nécessairement la phylogénie : il ne voyait aucune raison de supposer qu’un embryon, à quelque stade que ce soit, ressemblait à un adulte d’un ancêtre quelconque. Darwin supposait en outre que les embryons étaient soumis à une pression de sélection moins intense que les adultes, et qu’ils avaient donc moins évolué.
Statut moderneEdit
La biologie évolutionniste du développement moderne (evo-devo) suit von Baer, plutôt que Darwin, en pointant l’évolution active du développement embryonnaire comme un moyen significatif de modifier la morphologie des corps adultes. Deux des principes clés de l’évo-devo, à savoir que des changements dans la chronologie (hétérochronie) et le positionnement (hétérotopie) dans le corps de certains aspects du développement embryonnaire modifieraient la forme du corps d’un descendant par rapport à celui d’un ancêtre, ont toutefois été formulés pour la première fois par Haeckel dans les années 1870. Ces éléments de sa pensée sur le développement ont donc survécu, alors que sa théorie de la récapitulation n’a pas survécu.
La forme haeckélienne de la théorie de la récapitulation est considérée comme défunte. Les embryons passent effectivement par une période ou un stade phylotypique où leur morphologie est fortement façonnée par leur position phylogénétique, plutôt que par des pressions sélectives, mais cela signifie seulement qu’ils ressemblent à d’autres embryons à ce stade, et non à des adultes ancestraux comme l’avait prétendu Haeckel. Le point de vue moderne est résumé par le musée de paléontologie de l’université de Californie :
Les embryons reflètent bien le cours de l’évolution, mais ce cours est beaucoup plus complexe et excentrique que ne le prétendait Haeckel. Différentes parties d’un même embryon peuvent même évoluer dans des directions différentes. En conséquence, la loi biogénétique a été abandonnée, et sa chute a libéré les scientifiques pour qu’ils apprécient toute la gamme des changements embryonnaires que l’évolution peut produire – une appréciation qui a donné des résultats spectaculaires ces dernières années, les scientifiques ayant découvert certains des gènes spécifiques qui contrôlent le développement.