Somite
Le mésoderme se forme en même temps que les deux autres couches germinales, l’ectoderme et l’endoderme. Le mésoderme situé de part et d’autre du tube neural est appelé mésoderme paraxial. Il est distinct du mésoderme situé sous le tube neural, appelé cordamésoderme, qui devient la notochorde. Le mésoderme paraxial est initialement appelé « plaque segmentaire » chez l’embryon de poulet ou « mésoderme non segmenté » chez les autres vertébrés. Lorsque la strie primitive régresse et que les plis neuraux se rassemblent (pour devenir éventuellement le tube neural), le mésoderme paraxial se sépare en blocs appelés somites.
FormationEdit
Le mésoderme pré-somitique s’engage dans le destin somitique avant que le mésoderme ne devienne capable de former des somites. Les cellules de chaque somite sont spécifiées en fonction de leur emplacement dans le somite. De plus, elles conservent la capacité de devenir n’importe quel type de structure dérivée du somite jusqu’à une étape relativement tardive du processus de somitogenèse.
Le développement des somites dépend d’un mécanisme d’horloge tel que décrit par le modèle d’horloge et de front d’onde. Dans une description du modèle, les signaux Notch et Wnt oscillants fournissent l’horloge. L’onde est un gradient de la protéine FGF qui va du rostral au caudal (gradient du nez à la queue). Les somites se forment les uns après les autres sur la longueur de l’embryon, de la tête à la queue, chaque nouveau somite se formant du côté caudal (queue) du précédent.
Le moment de l’intervalle n’est pas universel. Différentes espèces ont un timing d’intervalle différent. Chez l’embryon de poulet, les somites se forment toutes les 90 minutes. Chez la souris, l’intervalle est variable.
Pour certaines espèces, le nombre de somites peut être utilisé pour déterminer le stade de développement embryonnaire de façon plus fiable que le nombre d’heures post-fertilisation, car le taux de développement peut être affecté par la température ou d’autres facteurs environnementaux. Les somites apparaissent simultanément des deux côtés du tube neural. La manipulation expérimentale des somites en développement ne modifiera pas l’orientation rostrale/caudale des somites, car les destins cellulaires ont été déterminés avant la somitogenèse. La formation des somites peut être induite par des cellules sécrétant de la Noggin. Le nombre de somites dépend de l’espèce et est indépendant de la taille de l’embryon (par exemple, s’il est modifié par chirurgie ou par génie génétique). Les embryons de poulet ont 50 somites ; les souris en ont 65, tandis que les serpents en ont 500.
Lorsque les cellules du mésoderme paraxial commencent à se réunir, elles sont appelées somitomères, ce qui indique une absence de séparation complète entre les segments. Les cellules externes subissent une transition mésenchymateuse-épithéliale pour former un épithélium autour de chaque somite. Les cellules internes restent sous forme de mésenchyme.
Signalisation NotchModification
Le système Notch, dans le cadre du modèle d’horloge et de front d’onde, forme les limites des somites. DLL1 et DLL3 sont des ligands de Notch, dont les mutations entraînent divers défauts. Notch régule HES1, qui met en place la moitié caudale du somite. L’activation de Notch active LFNG qui, à son tour, inhibe le récepteur de Notch. L’activation de Notch active également le gène HES1 qui inactive LFNG, réactivant ainsi le récepteur de Notch, ce qui explique le modèle de l’horloge oscillante. MESP2 induit le gène EPHA4, qui provoque une interaction répulsive qui sépare les somites en provoquant une segmentation. EPHA4 est limité aux limites des somites. EPHB2 est également important pour les frontières.
Transition mésenchymateuse-épithélialeEdit
La fibronectine et la N-cadhérine sont essentielles au processus de transition mésenchymateuse-épithéliale dans l’embryon en développement. Ce processus est probablement régulé par la paraxie et la MESP2. À son tour, la MESP2 est régulée par la signalisation Notch. Le paraxis est régulé par des processus impliquant le cytosquelette.
SpécificationEdit
Les gènes Hox spécifient les somites dans leur ensemble en fonction de leur position le long de l’axe antéro-postérieur en spécifiant le mésoderme pré-somitique avant que la somitogenèse ne se produise. Une fois les somites fabriqués, leur identité en tant qu’ensemble a déjà été déterminée, comme le montre le fait que la transplantation de somites d’une région à une région complètement différente entraîne la formation de structures habituellement observées dans la région d’origine. En revanche, les cellules à l’intérieur de chaque somite conservent leur plasticité (la capacité de former n’importe quel type de structure) jusqu’à un stade relativement avancé du développement somitique.
DérivésEdit
Dans l’embryon de vertébré en développement, les somites se divisent pour former les dermatomes, les muscles squelettiques (myotomes), les tendons et les cartilages (syndétomes) et les os (sclérotomes).
Parce que le sclérotome se différencie avant le dermatome et le myotome, le terme dermomyotome désigne le dermatome et le myotome combinés avant leur séparation.
DermatomeEdit
Le dermatome est la partie dorsale du somite du mésoderme paraxial qui donne naissance à la peau (derme). Chez l’embryon humain, il apparaît au cours de la troisième semaine de l’embryogenèse. Il se forme lorsqu’un dermamyotome (la partie restante du somite après la migration du sclérotome) se divise pour former le dermatome et le myotome. Les dermatomes contribuent à la peau, à la graisse et au tissu conjonctif du cou et du tronc, bien que la plupart de la peau soit dérivée du mésoderme de la plaque latérale.
MyotomeEdit
Le myotome est la partie d’un somite qui forme les muscles de l’animal. Chaque myotome se divise en une partie épaxiale (épimère), à l’arrière, et une partie hypaxiale (hypomère) à l’avant. Les myoblastes de la division hypaxiale forment les muscles des parois thoracique et abdominale antérieure. La masse musculaire épaxiale perd son caractère segmentaire pour former les muscles extenseurs du cou et du tronc des mammifères.
Chez les poissons, les salamandres, les caeciliens et les reptiles, la musculature corporelle reste segmentée comme chez l’embryon, bien qu’elle devienne souvent pliée et chevauchante, avec des masses épaxiales et hypaxiales divisées en plusieurs groupes musculaires distincts.
SclérotomeEdit
Le sclérotome forme les vertèbres et le cartilage des côtes et une partie de l’os occipital ; le myotome forme la musculature du dos, des côtes et des membres ; le syndétome forme les tendons et le dermatome forme la peau du dos. En outre, les somites déterminent les voies de migration des cellules de la crête neurale et les axones des nerfs rachidiens. De leur emplacement initial dans le somite, les cellules du sclérotome migrent médialement vers la notochorde. Ces cellules rencontrent les cellules sclérotomes de l’autre côté pour former le corps vertébral. La moitié inférieure d’un sclérotome fusionne avec la moitié supérieure du sclérotome adjacent pour former chaque corps vertébral. À partir de ce corps vertébral, les cellules sclérotomes se déplacent vers l’arrière et entourent la moelle épinière en développement, formant ainsi l’arc vertébral. D’autres cellules se déplacent distalement vers les processus costaux des vertèbres thoraciques pour former les côtes.