Sirex woodwasp
PhénologieEdit
La période de vol des adultes ou imagos commence à la fin de l’été ou au début de l’automne, mais la date dépend de la région et du climat. Les mâles éclosent plus tôt que les femelles et créent des essaims qui se rassemblent autour de la cime des arbres. Les femelles recherchent des leks et s’accouplent avec les mâles sur les pousses les plus hautes. Ensuite, les femelles recherchent des arbres hôtes appropriés, en choisissant si possible du bois faible et sec. Elles s’orientent sur les composés hydrocarbonés monoterpéniques, que les arbres affaiblis produisent. Lorsqu’un arbre est stressé par la sécheresse ou des blessures extérieures, les composés traversent les barrières osmotiques et s’échappent de l’écorce.
La femelle se pose sur l’écorce pour percer plusieurs trous dans le bois jusqu’au xylème, en plaçant un œuf dans chacun. En même temps, elle insère des spores d’Amylostereum areolatum et une sécrétion phytotoxique. Les trous se ramifient en plusieurs tubes, qui s’éloignent radialement. Les œufs sont blancs, en forme de saucisse, et mesurent 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) par 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in). Les petites femelles peuvent pondre 20 œufs, tandis que les plus grandes peuvent en pondre jusqu’à 500. Parfois, les œufs ne sont pas placés dans tous les tubes. Dans le dernier tube, la femelle n’injecte que la sécrétion et les spores fongiques. Les femelles meurent souvent après seulement trois ou quatre jours, parfois même pendant l’oviposition (ponte), par surmenage.
Développement des larvesEdit
Les larves de la coccinelle sirex se développent par arrhenotoky : les larves mâles se développent uniquement à partir d’œufs non fécondés, les femelles uniquement à partir d’œufs fécondés. Habituellement, 10 mâles sont produits par femelle, mais le rapport varie entre 20:1 et 1:1. Les larves éclosent au plus tôt après huit jours, mais dans certaines conditions extérieures, elles peuvent rester dans l’œuf pendant plusieurs mois. À la température optimale d’environ 25 °C (77 °F), elles éclosent après 10 à 12 jours. Bien que les larves éclosent à 30 °C (86 °F) deux à trois jours plus tôt, elles ont 20 % plus de chances de mourir. Des températures aussi extrêmes entraînent un développement plus lent, et en dessous de 6,2 °C (43 °F), les larves meurent. Une interspersion suffisante du bois avec le mycélium de la coccinelle est cruciale pour son éclosion, car le champignon empêche le bois de se dessécher. Sans ces conditions préalables, l’éclosion n’est pas possible. L’arbre ne peut repousser l’infestation que s’il inonde les forages de résine ou stoppe le champignon en produisant un mur de polyphénols.
Six à douze stades larvaires se produisent. Pendant les deux premiers stades, les larves vivent des tissus fongiques environnants, jusqu’à ce qu’elles atteignent le bois interne. Jusqu’au quatrième stade, elles mangent à travers le bois d’été final le long des trachéides, et finalement vers le bois de cœur. Après le septième stade, elles atteignent généralement leur taille maximale. En pénétrant plus loin, elles tournent normalement vers le haut ou vers le bas, mais elles font demi-tour si elles rencontrent un trou étranger, des bulles de résine ou si elles se dessèchent. Les larves ne vivent que du mycélium du champignon, qu’elles digèrent par une sécrétion. Elles se nymphosent à plusieurs centimètres sous l’écorce. Avant cela, les larves femelles séquestrent une sécrétion contenant des oïdiums fongiques, que les femelles adultes incorporent dans leurs mycétangies au-dessus de leurs ovipositeurs. Les adultes rongent l’écorce, mais, selon le temps, ils restent dans le trou d’éclosion jusqu’à trois semaines avant de quitter le bois par temps chaud et ensoleillé.
La période de l’éclosion à la nymphose dure de 10 jours à deux ans, exceptionnellement jusqu’à six ans. Le climat est un facteur important, car le développement est plus lent dans les régions plus froides.
SymbioseEdit
La guêpe sirex et Amylostereum areolatum ont une relation symbiotique mutualiste. La guêpe sirex est, avec Sirex juvencus et S. nitobei d’Asie orientale, l’un des trois symbiotes du champignon qui bénéficie en premier lieu de sa fonction de vecteur. En outre, la guêpe crée les conditions optimales pour l’infestation par le champignon en forant dans les couches de bois sous-jacentes et en affaiblissant l’arbre hôte. Le champignon s’est adapté à ce processus au cours de l’évolution et ne crée que rarement des fructifications.
A l’inverse, la guêpe est entièrement dépendante de ses symbiotes. La décomposition permet aux larves de débloquer le bois en produisant de la pourriture blanche. Les mycétanges de cette guêpe et d’autres de la famille des Siricidae soutiennent une relation étroite avec les champignons saprobiontiques. Sans le processus de décomposition de l’arbre hôte et l’affaiblissement de l’arbre infesté, le développement des larves est arrêté. Si l’arbre peut se remettre des conséquences de la sécrétion de la guêpe, il bloque les forages avec de la résine, tuant ainsi les larves.
Spectre de l’hôteEdit
La guêpe sirex s’attaque uniquement aux conifères, notamment aux pins. Dans son habitat habituel, il s’agit principalement de Pinus sylvestris, Pinus pinaster et Pinus nigra. Dans l’hémisphère sud et en Amérique du Nord, la guêpe s’attaque aux espèces de pins exotiques et domestiques, généralement dans les plantations. Les exemples incluent Pinus radiata et Pinus taeda aux États-Unis.
Contrairement à toute autre espèce de Siricidae, la guêpe sirex peut endommager des arbres relativement sains si fortement qu’ils dépérissent. Cependant, la guêpe infeste principalement les arbres affaiblis ; ce n’est que lorsque la population est élevée que l’insecte s’attaque également aux arbres intacts et sains. Comme les larves de guêpes et le champignon ont besoin de bois vivant, la guêpe sirex n’infeste pas le bois sec ou mort. Cependant, les guêpes peuvent éclore à partir de bois transformé qui était déjà infesté.
Au printemps 2011, S. noctilio avait été trouvé dans le Michigan, la Pennsylvanie, New York et le Vermont. Les pins d’Amérique du Nord qui ont été attaqués ou confirmés comme hôtes sont : Le pin sylvestre (Pinus sylvestris), le pin de Monterey (P. radiata), le pin laricio (P. taeda), le pin sylvestre (P. elliottii), le pin à feuilles courtes (P. echinata), le pin ponderosa (P. ponderosa), le pin tordu (P. contorta) et le pin gris (P. noctilio). contorta), et jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Symptômes d’infestationEdit
Les dégâts de l’infestation peuvent être divisés en quatre catégories ou phases, selon qu’ils sont causés par l’imago, le champignon, les larves ou les parasites secondaires.
La première réaction de l’arbre hôte est due à la guêpe adulte et se produit après 10 à 14 jours. Une sécrétion phytotoxique de la guêpe altère le métabolisme des pousses et des aiguilles, provoquant une perte de l’équilibre hydrique. Il en résulte une coloration brune des aiguilles et la chute des feuilles. Comme pour beaucoup d’autres parasites du bois, on trouve de fines gouttes de résine dans les forages des guêpes dans le tronc central. Les pins attaqués ont tendance à développer un dépérissement. Le dépérissement de l’extrémité commence par la chlorose des aiguilles qui passent du vert au rouge jaunâtre pour finalement devenir complètement brunes sur une période de trois à six mois. La guêpe perce des trous de 1/8 à 3/8 de pouce de diamètre dans l’arbre. Les arbres non stressés peuvent être attaqués uniformément le long de la tige principale, tandis que les arbres ayant une faible pression osmotique du phloème sont préférentiellement attaqués, avec des grappes plus denses de forages.
Pendant ce processus, les spores fongiques germent dans les forages, une réaction causée par la sécheresse de l’arbre, créant un environnement approprié et une entrée d’air. Le champignon décompose la lignine, provoquant la pourriture blanche. Il se déplace vers le xylème aligné verticalement. Le profil vertical montre des stries rougeâtres et blanches qui vont dans le sens de la croissance.
Au troisième stade, la larve commence à percer le bois. Ce faisant, elle mange un chemin, qui se dirige d’abord vers le centre du tronc, avant de se retourner vers l’écorce. Les chemins ne sont pas visibles en coupe transversale, car ils sont fortement bloqués par la sciure ; ils peuvent également passer inaperçus lors du traitement du bois. La longueur des chemins varie, selon le bois, entre 5 et 20 cm de diamètre, ce qui dépend de la taille des larves. Les trous de sortie sont circulaires et de très petit diamètre.
La mise en tension de l’arbre hôte et les forages larvaires visibles apparaissent au quatrième stade. L’infestation est renforcée par d’autres insectes ou champignons, qui peuvent à leur tour provoquer davantage de symptômes. L’imago, le champignon et les larves peuvent ensemble provoquer la mort de l’arbre dans une période allant de deux semaines à huit mois.
Ennemis naturels et parasitesEdit
Les oiseaux sont les principaux ennemis naturels de la coccinelle sirex. Les adultes sont fréquemment chassés par les hirondelles (Hirundidae) et les martinets (Apodidae), qui préfèrent tous deux les mâles. Le pic noir (Dryocopius martius) et le pic épeiche (Dendrocopus major) consomment certaines larves, mais ne se spécialisent pas sur le cloporte sirex.
Plusieurs parasites ont un impact plus important sur les populations de coccinelles. Il s’agit notamment de Ibalia leucospoides (Ibaliidae) ; Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae) ; et Rhyssa persuasoria. Alors que I. leucospoides pond ses œufs dans l’œuf de la coccinelle et que la période d’éclosion est donc similaire à celle de son hôte, les ichneumons mentionnés pondent leurs œufs sur des larves ou des coccinelles adultes ; ils éclosent plus tard au printemps. Les parasites localisent les larves de l’hôte cachées dans le bois en utilisant leurs antennes pour détecter des indices, notamment l’odeur de la poussière de foret qui fuit ou du mycélium de champignon, de faibles vibrations ou des différences de température. La majorité de ces insectes hyperparasites se nourrissent de miellat et de nectar, deux éléments qui affectent la sensibilité des coccinelles.
Un autre parasite est le nématode Beddingia (Deladenus) siricidicola, qui a été suggéré dans le Nouveau Monde dans les années 1970 comme un contrôle biologique possible. B. siricidicola provoque l’infertilité des guêpes femelles, mais n’altère pas la fertilité des mâles. À l’intérieur de l’arbre hôte, les nématodes se nourrissent principalement de mycélium fongique. S’ils s’approchent des larves de guêpes, ils infectent les femelles, qui s’accouplent ensuite avec les mâles et infestent finalement les larves de guêpes. Celles-ci finissent par sortir de l’arbre en emportant les nématodes avec elles. La compétition pour la nourriture entre B. siricidicola et les larves de guêpes se produit également, entraînant un ralentissement de la croissance et une possible famine des larves de guêpes. La population de la guêpe de Sirex est très sensible à l’infestation par B. siricidicola ; des taux d’infestation allant jusqu’à 90% ont été enregistrés. Les nématodes sont souvent utilisés pour combattre les guêpes en les combinant avec le partenaire de symbiose Amylostereum. L’espèce apparentée B. wilsoni a un effet similaire, mais comme elle vit également en parasite avec le genre Rhyssa, elle n’est pas utilisée pour la lutte contre les parasites.