Pupa (pluriel : chrysalide ou pupe) est le stade de vie non alimentaire, typiquement inactif extérieurement, entre la larve et l’adulte chez les insectes holométaboles, c’est-à-dire les insectes qui subissent une métamorphose complète à travers quatre stades de vie : embryon, larve, chrysalide et adulte ou imago. Le stade de la pupe fait partie du cycle de vie d’insectes aussi divers que les coléoptères, les mouches, les abeilles, les guêpes, les fourmis, les papillons, les mites, les puces et les trichoptères.

La pupe de différents groupes d’insectes peut être désignée par des noms plus spécifiques. La chrysalide est le nom de la pupe du papillon et le culbuteur est le nom de la pupe du moustique.

Les nymphes peuvent en outre être enfermées dans d’autres structures telles que des cocons, des nids ou des coquilles (Borror et al. 1989). Un cocon est l’enveloppe protectrice en soie que les chenilles de papillons de nuit et d’autres insectes filent avant de devenir une chrysalide. La soie récoltée à partir du cocon de l’espèce de ver à soie Bombyx mori a été une source de tissu fin et magnifique pendant plus de deux millénaires.

La chrysalide de papillon, ou chrysalide, est rarement enfermée dans un cocon, mais la chenille de certaines espèces de papillons peut filer un fil de soie pour suspendre la chrysalide.

Bien que la chrysalide de la plupart des espèces semble extérieurement être un stade inactif, une grande activité métabolique a lieu pendant que l’insecte se transforme en adulte, certains organes se détériorant et de nouvelles structures et organes se développant.

En plus de la valeur pratique de ce stade pour les insectes eux-mêmes, car il les prépare à une transformation remarquable de la larve vermiforme à l’adulte ailé, il ajoute également à la grande diversité de la vie, contribuant à la fascination que la nature exerce sur les gens.

Aperçu

Le stade nymphal ne se trouve que chez les insectes holométaboles. L’holométabolisme, également appelé métamorphose complète et métamorphose complexe, est un terme appliqué aux processus dans lesquels les larves diffèrent nettement des adultes. Les insectes qui subissent un holométabolisme passent par un stade larvaire, puis entrent dans un état de non-alimentation sous forme de chrysalide (en latin pupa pour poupée), et émergent finalement sous forme d’adultes (imago). Cela contraste avec les insectes qui subissent un hémimétabolisme ou une métamorphose incomplète, dans lesquels les larves ressemblent quelque peu aux adultes, car elles ont des yeux composés, des pattes développées et des bouts d’ailes visibles à l’extérieur, mais les formes juvéniles sont plus petites et, si l’adulte a des ailes, elles en sont dépourvues. Dans ce mode de développement, il y a trois stades distincts : l’œuf, la nymphe et le stade adulte, ou imago ; il n’y a pas de stade nymphal.

Dans le cycle de vie d’un insecte, le stade nymphal suit le stade larvaire et précède l’âge adulte (imago). C’est pendant la période de nymphose que les structures adultes de l’insecte se forment tandis que les structures larvaires se décomposent. Les nymphes sont inactives et généralement sessiles (incapables de se déplacer). Certaines ont une enveloppe protectrice. La plupart des chenilles de papillons de nuit tissent un cocon de soie à l’intérieur duquel elles se métamorphosent en chrysalide. La plupart des papillons, en revanche, forment une chrysalide exposée, que l’on appelle aussi chrysalide.

La nymphose peut être brève, par exemple deux semaines comme chez le papillon monarque, ou la chrysalide peut entrer en dormance ou en diapause jusqu’à la saison appropriée pour l’insecte adulte. (Dans les climats tempérés, les pupes restent généralement en dormance pendant l’hiver, tandis que dans les tropiques, les pupes le font généralement pendant la saison sèche.)

Les insectes émergent (s’éclosent) des pupes en divisant l’étui pupal, et tout le processus de la pupaison est contrôlé par les hormones de l’insecte. La plupart des papillons émergent le matin. Chez les moustiques, l’émergence se fait généralement le soir ou la nuit. Chez les puces, le processus est déclenché par des vibrations qui indiquent la présence éventuelle d’un hôte potentiel.

Structure et développement

Pendant le stade nymphal, les tissus larvaires de l’insecte se décomposent et des groupes de cellules appelés disques imaginaires se développent en tissus adultes, en utilisant les nutriments de la larve décomposée (Towle 1989). Ce processus de mort cellulaire est appelé histolyse, et la repousse cellulaire histogenèse.

Dans certains ordres d’insectes, les appendices tels que les pattes et le proboscis sont libres et visibles au stade nymphal. De telles nymphes sont qualifiées d’exartées et on en voit des exemples chez les Hyménoptères. Dans de nombreux autres ordres, la nymphe est une coquille serrée et compacte avec tous les appendices serrés à l’intérieur et ces nymphes sont appelées obtectes. La chrysalide familière des lépidoptères est obtect.

Une autre forme a les appendices visibles, mais recouverts dans une coquille. Dans certains cas, la couverture est formée par le tégument du dernier stade larvaire. Ces chrysalides sont dites coartifiées et se retrouvent chez de nombreux diptères. Certaines nymphes exarticulées, comme celles des névroptères, ont également des mandibules mobiles attachées à la tête. Ces nymphes sont qualifiées de dectiques. Chez la plupart des autres insectes, les mandibules sont immobiles et ces nymphes sont qualifiées d’adectiques.

Les ailes ou les coussinets alaires, qui ne sont pas visibles à l’extérieur de la larve, deviennent apparents au stade nymphal. Cependant, de minuscules « disques alaires » en développement peuvent en fait être trouvés au stade larvaire. Chez les chenilles de papillons proches de la chrysalide, les ailes sont forcées de sortir de l’épiderme sous la pression de l’hémolymphe (le fluide du système circulatoire ouvert), et bien qu’elles soient initialement assez flexibles et fragiles, au moment où la chrysalide se libère de la cuticule larvaire, elles ont adhéré fermement à la cuticule externe de la chrysalide (dans les chrysalides obtectes). En quelques heures, les ailes forment une cuticule si dure et si bien jointe au corps que les pupes peuvent être ramassées et manipulées sans que les ailes soient endommagées. Pour se transformer des ailes miniatures visibles à l’extérieur de la pupe en de grandes structures utilisables pour le vol, les ailes de la pupe subissent une mitose rapide et absorbent une grande quantité de nutriments.

Défense

Les pupe sont généralement immobiles et sont en grande partie sans défense. Pour pallier à cela, une caractéristique commune est le placement dissimulé. Certaines espèces de papillons Lycaenidés sont protégées dans leur stade nymphal par des fourmis. Certaines espèces de chrysalides sont capables d’émettre des sons ou des vibrations pour effrayer les prédateurs potentiels. Quelques espèces utilisent des défenses chimiques, notamment des sécrétions toxiques. Les pupes des hyménoptères sociaux sont protégées par les membres adultes de la ruche.

Chrysalide

Une chrysalide (pluriel : chrysalides) ou nymphe est le stade nymphal des papillons. Le terme (latin chrysallis, du grec χρυσαλλίς = chrysallís) est dérivé de la coloration métallique dorée que l’on trouve dans les chrysalides de nombreux papillons désignés par le terme grec χρυσός (chrysós) pour or.

Parce que les chrysalides sont souvent voyantes et se forment en plein air, elles sont les exemples les plus familiers de chrysalides. La plupart des chrysalides sont attachées à une surface par un arrangement de type Velcro d’un tampon de soie filé par la chenille et un ensemble de crochets (cremaster) à l’extrémité de l’abdomen de la chrysalide.

Comme les autres types de chrysalides, le stade de chrysalide chez la plupart des papillons est un stade dans lequel il y a peu de mouvement. Cependant, certaines chrysalides de papillons sont capables de bouger les segments abdominaux pour produire des sons ou pour effrayer les prédateurs potentiels. Dans la chrysalide, la croissance et la différenciation se produisent. Le papillon adulte en émerge (se referme) et déploie ses ailes en pompant de l’hémolymphe dans les veines des ailes.

Lorsque le papillon émerge de la chrysalide, il s’assoit généralement sur la coquille vide afin de déployer et de sécher ses ailes. Cependant, si la chrysalide était près du sol (comme si elle était tombée de son coussinet de soie), le papillon trouverait une autre surface verticale pour se reposer et sécher ses ailes (comme un mur ou une clôture).

Les chrysalides de papillons de nuit sont généralement de couleur sombre et sont soit formées dans des cellules souterraines, libres dans le sol, soit leur chrysalide est contenue dans un étui de soie protecteur appelé cocon. Très peu de larves de papillons filent un cocon.

Le terme chrysalide est parfois utilisé de façon similaire au terme cocon, comme une enveloppe protectrice, la pupe de papillon de nuit étant enfermée dans un cocon et la pupe de papillon dans une chrysalide (Towle 1989). Cependant, proprement, la chrysalide est le terme désignant la chrysalide de papillon elle-même, et le cocon est une enveloppe protectrice en soie.

Aurélia est un ancien synonyme de chrysalide d’où est dérivé le terme aurélien ; celui qui étudie l’émergence des papillons des chrysalides.

Cocon

Un cocon est une enveloppe filée de soie par de nombreuses chenilles de papillons de nuit et de nombreuses autres larves d’insectes holométaboles comme enveloppe protectrice de la chrysalide.

Les cocons peuvent être durs ou mous, opaques ou translucides, solides ou en forme de maille, de couleurs variées, ou composés de plusieurs couches, selon le type de larve d’insecte qui les produit. De nombreuses chenilles de papillons de nuit perdent leurs poils larvaires (setae) et les incorporent au cocon ; si ces poils sont urticants, le cocon est également irritant au toucher. Certaines larves attachent de petites brindilles, des boulettes fécales ou des morceaux de végétation à l’extérieur de leur cocon pour tenter de le dissimuler aux prédateurs. D’autres filent leur cocon dans un endroit dissimulé – sur la face inférieure d’une feuille, dans une crevasse, vers le bas près de la base d’un tronc d’arbre, suspendu à une brindille ou dissimulé dans la litière de feuilles (Scoble 1992).

Les insectes qui se nymphosent dans un cocon doivent s’en échapper, et ils y parviennent soit en se frayant un chemin à travers la pupe, soit en sécrétant des fluides qui ramollissent le cocon. Certains cocons sont construits avec des lignes de faiblesse intégrées le long desquelles ils se déchireront facilement de l’intérieur, ou avec des trous de sortie qui ne permettent qu’un passage à sens unique vers l’extérieur ; de telles caractéristiques facilitent la fuite de l’insecte adulte après son émergence de la peau de la chrysalide.

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  Une chenille de papillon de nuit empereur de la gomme filant son cocon.

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  Cocon et chrysalide de papillon de nuit Luna.

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  Assortiment de cocons de papillon de nuit Luna.

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  Luna moth émergeant du cocon de soie.

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  La chrysalide du thonon est retirée du cocon.

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  Chrysalis de fritillaire du Golfe à Georgetown, Caroline du Sud

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  Pupation d’Inachis io

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  Chrysalide de papillon monarque

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Voir aussi

• Chenille
• Métamorphose
• Silk