Nemertea
L’embranchement des Nemertea est un embranchement d’invertébrés qui contient plus de 1 000 espèces au sein de 250 genres d’organismes principalement marins connus diversement sous le nom de vers rubans, proboscis ou némertes. Seuls quelques taxons vivent en eau douce, et il existe plusieurs espèces terrestres. La plupart d’entre eux vivent librement, mais quelques-uns sont connus pour être parasites. Le nom signifie celui de « Nereis » (infaillible), ce qui fait référence à la visée infaillible de la trompe. Les vers rubans sont uniques en ce qu’ils possèdent un proboscis musculaire réversible qui sert à saisir les proies. Il est libre à l’intérieur d’une cavité située au-dessus du canal alimentaire, appelée rhynchocoel. Ce tube musculaire peut être poussé rapidement pour attraper des proies. Cet embranchement est aussi parfois appelé Rhynchocoela, qui fait référence au rhynchocoel. Comme les némertes ont un corps presque entièrement mou, il n’existe aucun exemple définitif de fossiles. Les vers à rubans (Prostoma sp.) ont été signalés pour la première fois en Arkansas en 2011 dans la rivière Ouachita dans le comté de Montgomery.
La taxonomie des Nemertea était autrefois simple, car il n’y a que deux classes : Enopla et Anopla. La classe Enopla comprend deux ordres (Bdellonemertea et Hoplonemertea) avec environ 650 espèces qui ont un proboscis généralement armé de stylets et une bouche qui s’ouvre devant le cerveau. La classe des Anopla comprend deux ordres (Paleonemertea et Heteronemertea) avec environ 500 espèces ; ils sont définis comme ayant un proboscis dépourvu de stylets et une bouche qui s’ouvre au-dessous ou à l’arrière du cerveau. Cependant, on sait maintenant que les Anopla sont paraphylétiques, car un ordre est plus étroitement lié aux Enopla qu’à l’autre ordre au sein des Anopla. Le phylum Nemertea est monophylétique, et la taxonomie traditionnelle dit que les nemertes sont étroitement liés aux vers plats et que tous deux sont des acoelomates relativement « primitifs ». Maintenant, les deux phyla sont considérés comme des membres du Lophotrochozoa, un très grand « super-phylum » qui comprend également les annélides, les brachiopodes, les bryozoaires, les mollusques et plusieurs autres protostomes.
Le premier rapport d’un ver marin (que l’on pense être un nemertea) date de 1555 quand Olaus Magnus (1490-1557) a noté un individu qui était apparemment « 40 coudées » ou 17,8 mètres (58,3 pieds) de long. En 1758, William Borlase (1696-1772) a mentionné un « ver long de mer » et en 1770, Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) a fourni une description de cet organisme, qu’il a nommé Ascaris longissima. Son nom actuel, le ver à botte (Lineus longissimus), a été utilisé pour la première fois en 1821 par James De Carle Sowerby (1787-1871). Le phylum Nemertea a été nommé par le microscopiste allemand Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) en 1851.
Les vers Nemertea sont des vers en forme de ruban, symétriques bilatéralement, qui mesurent généralement moins de vingt centimètres (7,9 pouces), bien que quelques-uns atteignent plusieurs mètres de long. Par exemple, L. longissimus est l’animal le plus long du monde, atteignant cinquante-quatre mètres de long, alors qu’il ne mesure que cinq à dix millimètres de large. La coloration des vers rubanés va de terne ou pâle à des couleurs vives comme le jaune, le rouge, l’orange ou le vert. Une autre espèce intéressante est Emplectonema neesii, commune sur les côtes de la Grande-Bretagne et de l’Irlande, où on la trouve sous les pierres et les rochers, dans les fissures et les crevasses des rochers, parmi les crampons des laminaires et dans les fils de byssus des colonies de moules Mytilus. En outre, Parborlasia corrugatus vit dans des environnements marins jusqu’à 3 590 mètres (11 780 pieds). C’est un charognard et un prédateur largement répandu dans les océans du sud.
Le plan général du corps des vers rubaniers est très similaire à celui des turbellariens. Ils présentent une symétrie bilatérale et ont une forme de corps cylindrique à l’avant mais aplatie à l’arrière. Le corps du ver plat est triploblastique, ce qui signifie qu’il possède trois couches de tissus (endoderme, mésoderme et ectoderme). Les vers plats ont un épiderme avec des cils externes qui les aident à se déplacer, ainsi que des cellules glandulaires spécialisées. En outre, les vers rubans possèdent un système digestif complet (c’est-à-dire une bouche, un intestin, un estomac et un intestin avec un anus à l’extrémité de la queue). Bien que le rhynchocoel soit une véritable cavité cœlomique, sa position inhabituelle et sa fonction en tant que partie du mécanisme du proboscis amènent beaucoup de gens à se demander s’il est homologue au cœlom d’autres protostomes. Les vers rubans ont un système nerveux qui consiste généralement en un cerveau à quatre lobes avec des ganglions situés autour du rhynchocoel et reliés à des troncs nerveux longitudinaux appariés ou, chez certains, à des troncs middorsaux et midventraux. La plupart des vers rubans possèdent des chimiorécepteurs et des ocelles qui détectent la lumière mais ne peuvent pas former d’images réelles. Le mouvement chez certaines espèces se fait par péristaltisme musculaire à l’aide de muscles puissants, tandis que d’autres utilisent le proboscis pour se tirer vers l’avant. Leur système excréteur est composé de deux canaux enroulés et ramifiés avec des cellules flammes spécialisées pour filtrer les déchets solubles. Si les vers rubans respirent par la peau et n’ont donc pas de système respiratoire, ils sont les animaux les plus simples à posséder un système sanguin-vasculaire en boucle fermée sans cœur mais avec deux ou trois troncs longitudinaux.
Les vers rubans diffèrent des vers plats traditionnels par leur système de reproduction. La plupart des vers rubans sont dioïques (ce qui signifie que les organes sexuels mâles et femelles sont dans des individus séparés), et la fécondation est externe. Cependant, quelques-uns sont hermaphrodites, certains ont une fécondation interne et certains ont même un développement ovovivipare. Chez certaines espèces, on trouve également des larves planuliformes (nageant librement, aplaties, ciliées, à symétrie bilatérale) et pilidium (nageant librement, en forme de chapeau). La larve pilidium se développe à partir d’une larve initiale ciliée simple et est de forme variable selon les espèces. Elle a un corps bombé avec une touffe de cils sensoriels jaillissant du haut de la plaque apicale. Le jeune ver némère se développe à l’intérieur du pilidium, qui continue à se nourrir. Le développement est terminé lorsque le ver ruban mature éclate, se nourrissant souvent des restes du pilidium.
Les proies favorites des nemertes sont les annélides (vers segmentés), les palourdes, les crustacés et autres petits invertébrés. La plupart des némertes sont des carnivores voraces, quelques espèces sont des charognards, et quelques espèces vivent de façon commensale à l’intérieur de la cavité du manteau des mollusques. En outre, certaines espèces ont dévasté la pêche commerciale des palourdes et des crabes. En effet, quelques-unes sont des prédateurs d’œufs spécialisés sur les crabes brachyoures et, en grand nombre, peuvent consommer toute la progéniture de la ponte de leur hôte. Les némertes ont peu de prédateurs en raison de la sécrétion de toxines par leur peau, bien que certains crabes aient été observés en train de nettoyer les némertes capturées avec une seule pince avant de les manger. Les autres prédateurs comprennent certains oiseaux de mer et même d’autres némertes, bien que certains poissons de fond consomment également des némertes, notamment le Cerebratulus lacteus américain et le Polybrachiorhynchus dayi sud-africain (tous deux appelés « ténias » dans leurs localités respectives), qui sont vendus comme appâts pour les poissons.
Certaines espèces ont des sens chimiques bien développés et semblent détecter leurs proies uniquement lorsqu’elles entrent physiquement en contact avec elles, tandis que d’autres sont capables de suivre leurs proies lorsqu’elles sont détectées. Les Nemertiens les saisissent à l’aide d’un proboscis qui se trouve dans une cavité antérieure qui lui est propre, le rhynchocoel, qui se trouve au-dessus du tube digestif mais n’y est pas relié. Le proboscis est un long tube musculaire aveugle qui s’ouvre à son extrémité antérieure au niveau d’un pore du proboscis situé au-dessus de la bouche. La pression musculaire exercée sur le liquide contenu dans le rhynchocoel provoque l’éversion rapide du long proboscis tubulaire à travers le pore du proboscis. Lorsque le proboscis est retourné, un ardillon pointu, le stylet, est exposé ; cependant, certaines espèces n’ont pas de stylet. Le proboscis gluant et couvert de bave s’enroule autour de la proie et la poignarde avec le stylet, tout en déversant une sécrétion toxique sur la proie. Cette neurotoxine a été identifiée comme étant la tétrodotoxine, qui est le même poison que celui présent chez le poisson-globe. La proie est attirée près de la bouche et avalée entière alors que le nemertean rétracte sa trompe.
Comme indiqué plus haut, si la plupart des nemerteans habitent les eaux marines, quelques-uns se trouvent dans le sol humide et dans les environnements d’eau douce. Prostoma rubrum (vingt millimètres ou moins de longueur) est l’espèce d’eau douce enoplidée la plus connue. Dans les habitats marins, la plupart des némertes peuvent être trouvées sous les pierres à marée basse, souvent enroulées, tandis qu’à marée haute, on pense qu’elles sont plus actives comme prédateurs de petits invertébrés. D’autres nemerteans marins vivent dans des coquilles de mollusques vides ou parmi les algues. Une espèce, Paranemertes peregrina, aurait une durée de vie d’environ dix-huit mois. Fait intéressant, cette espèce se nourrit également d’annélides et a la capacité de suivre les traces de mucus de ses proies.
La position phylogénétique des némertes est sujette à débat. Le type de développement est controversé, tout comme le plan corporel des nemertes. Les zoologistes ne savent pas si les némertiens sont acéolomates (sans cavité entre la paroi du corps et le tube digestif) ou coelomates (ayant une cavité corporelle avec un revêtement complet). Le rhynchocoel est une cavité interne tapissée de mésoderme qui se forme par schizocoïèse, ce qui en fait un véritable cœlome ; cependant, un cœlome typique forme une cavité remplie de liquide autour du tube digestif. Au lieu de cela, le rhynchocoel se trouve au-dessus du tube digestif et s’étend sur environ trois quarts de la longueur du corps à partir de l’extrémité antérieure. Il est important de noter que le rhynchocoel diffère du cœlom typique à la fois par sa fonction et sa position. En général, un cœlom entoure, amortit et protège l’intestin, mais il fait également partie du squelette hydrostatique et se raidit lorsque les muscles environnants se contractent. Un rhynchocoel est rempli de liquide et entouré de muscles, et la contraction musculaire augmente la pression hydrostatique et finit par évaser le proboscis. La question de savoir si le coelom et le rhynchocoel sont des structures homologues est une question qui continuera à être débattue par les scientifiques.
Le premier signalement de vers ruban (Prostoma sp.) en Arkansas a été la collecte de quinze spécimens en 2011 dans la rivière Ouachita dans le comté de Montgomery. Ces individus ont été collectés dans la rivière principale dans une zone de radier peu profonde végétalisée par la plante aquatique Podostemum ceratophyllum dans une eau à courant rapide de 25,4 à 38,1 centimètres (10 à 15 pouces) de profondeur. Huit spécimens de référence envoyés ensuite à l’Université de Harvard pour une identification spécifique à l’aide d’analyses moléculaires ont révélé que les haplotypes étaient tous identiques à un haplotype particulier qui a été observé dans tous les États-Unis et en Australie. Il s’agit donc d’une espèce répandue et facilement dispersable, commune dans de nombreux habitats. Il a également été suggéré que le nom soit actuellement inscrit dans la GenBank comme Prostoma cf. eilhardi. En outre, les vers à ruban ont également été signalés précédemment dans les États adjacents de l’Oklahoma et de la Louisiane.
Pour plus d’informations :
Davison, Paul, Henry W. Robison, et Chris T. McAllister. « Premier enregistrement de vers à ruban (Nemertea : Tetrastemmatidae : Prostoma) de l’Arkansas ». Journal de l’Académie des sciences de l’Arkansas 68 (2014) : 146-148. En ligne à http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (consulté le 28 août 2018).
Gibson, Ray. » Genres et espèces némertes du monde : An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution. » Journal of Natural History 29 (1995) : 271-561.
Gibson, Ray, et J. Moore. « Nemertiens d’eau douce ». Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976) : 177-218.
Harmann, W. J. « A Freshwater Nemertine from Louisiana. » Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962) : 32-34.
Harrell, R. C. « Macroinvertébrés benthiques du bassin de drainage du ruisseau Otter, Oklahoma centre-nord. » Southwestern Naturalist 14 (1969) : 231-248.
Hickman, Cleveland P., Jr, Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson, et Helen I’Anson. Principes intégrés de zoologie. 17ème édition. New York : McGraw-Hill, Inc, 2014.
Maslakova, Svetlana A. « L’invention de la larve de pilidium dans un phylum spiralien autrement parfaitement bon, Nemertea. » Biologie intégrative et comparative 50 (2010) : 734-743.
McDermott, J., et Pamela Roe. « Alimentation, comportement alimentaire et écologie alimentaire des Nemertiens ». American Zoologist 25 (1985) : 113-125.
Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren, et T. Bartolomaeus. « Phylogénie et ordre des gènes mitochondriaux chez les Lophotrochozoaires à la lumière des nouvelles données mitogénomiques de Nemertea ». BMC Genomics 10 : 364-377.
Schockaert, E. R. Turbellariens. Dans Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, édité par G. S. Hall. Wallingsford, UK : CAB International, 1996.
Sundberg, P., et R. Gibson. « Diversité globale des némertes (Nemertea) en eau douce ». Hydrobiologia 595 (2008) : 61-66.
Thollesson, Mikael, et Jon L. Norenburg. » Relations entre les vers à ruban : A Phylogeny of the Phylum Nemertea ». Proceedings of the Royal Society B 270 (2003) : 407-415.
Turbeville, J. M. « Progress in Nemertean Biology : Development and Phylogeny. « Integrative and Comparative Biology 42 (2005) : 692-703.
Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas
Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College
Dernière mise à jour : 02/07/2020