Loup doré africain
Premiers écritsEdit
Aristote a écrit sur les loups vivant en Égypte, mentionnant qu’ils étaient plus petits que le genre grec. Georg Ebers a écrit que le loup faisait partie des animaux sacrés d’Égypte, le décrivant comme une « variété plus petite » de loup par rapport à ceux d’Europe, et notant comment le nom Lykopolis, la ville égyptienne antique dédiée à Anubis, signifie « ville du loup ».
Le loup doré africain a été reconnu pour la première fois comme une espèce distincte du chacal doré par Frédéric Cuvier en 1820, qui l’a décrit comme un animal plus élégant, avec une voix plus mélodieuse et une odeur moins forte. Le nom binomial qu’il lui a donné est dérivé de la famille Arcadian Anthus décrite par Pline l’Ancien dans son Histoire naturelle, dont les membres tiraient au sort pour devenir des loups-garous. Eduard Rüppell proposa que l’animal soit l’ancêtre des lévriers égyptiens et le nomma Wolf’s-hund (chien-loup), tandis que Charles Hamilton Smith le nomma « thoa » ou « thous dog ». Une tentative d’hybridation des deux espèces en captivité a également été faite en 1821, avec pour résultat la naissance de cinq chiots, dont trois sont morts avant le sevrage. Les deux survivants ne jouaient jamais l’un avec l’autre et avaient des tempéraments complètement opposés ; l’un avait hérité de la timidité du chacal doré, tandis que l’autre était affectueux envers ses ravisseurs humains. Le biologiste anglais St George Jackson Mivart a souligné les différences entre le loup doré africain et le chacal doré dans ses écrits :
C’est une belle question que de savoir si le chacal commun d’Afrique du Nord doit ou non être considéré comme de la même espèce…Certes, les différences de coloration qui existent entre ces formes sont loin d’être aussi grandes que celles que l’on trouve entre les différentes variétés locales de C. lupus. La raison pour laquelle nous préférons les maintenir provisoirement distincts est que, bien que la différence entre les deux formes (africaine et indienne) soit faible en ce qui concerne la coloration, elle semble être très constante. Sur dix-sept peaux de la forme indienne, nous n’en avons trouvé qu’une seule qui ne présente pas la caractéristique principale, à savoir la différence de teinte. Les oreilles sont également relativement plus courtes que dans la forme nord-africaine. Mais il y a une autre caractéristique à laquelle nous attachons plus d’importance. Quelle que soit la différence de taille entre les différentes races de loups, nous n’avons pas réussi à trouver de caractères distinctifs constants dans la forme du crâne ou les proportions des lobes des dents. Pour autant que nous ayons pu l’observer, de telles différences existent entre les chacals indiens et nord-africains.
– Mivart (1890)
Les canidés présents en Égypte en particulier ont été notés comme ressemblant tellement plus à des loups gris que les populations ailleurs en Afrique queHemprich et Ehrenberg leur ont donné le nom binomial de Canis lupaster en 1832. De même, Thomas Henry Huxley, après avoir noté les similitudes entre les crânes de lupaster et des loups indiens, a classé l’animal comme une sous-espèce du loup gris. Cependant, l’animal a été par la suite synonymisé avec le chacal doré par Ernst Schwarz en 1926.
En 1965, le paléontologue finlandais Björn Kurtén écrivait :
La taxonomie des chacals du Proche-Orient est encore sujette à controverse. Sur la base du matériel squelettique, cependant, on peut affirmer que le chacal-loup est spécifiquement distinct du chacal doré, beaucoup plus petit.
En 1981, le zoologiste Walter Ferguson a plaidé en faveur du fait que lupaster soit une sous-espèce du loup gris sur la base des mesures crâniennes, affirmant que le classement de l’animal en tant que chacal était uniquement basé sur la petite taille de l’animal, et antérieur à la découverte de C. l. arabs, dont la taille est intermédiaire entre C. l. lupus et lupaster.
Découvertes du 21e siècleEdit
| Arbre phylogénétique des canidés ressemblant à des loups avec la chronologie en millions d’années | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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De nouveaux doutes sur sa conspécificité avec le chacal doré d’Eurasie sont apparus en décembre 2002, lorsqu’un canidé a été aperçu dans le désert de Danakil en Érythrée dont l’apparence ne correspondait pas à celle du chacal doré ou des six autres espèces reconnues de la région, mais ressemblait fortement à celle du loup gris. La région avait auparavant été largement inexplorée en raison de son climat rigoureux et de son implication dans la guerre d’indépendance érythréenne et la guerre éthiopienne subséquente, bien que les tribus Afar locales connaissaient l’animal et le désignaient sous le nom de wucharia (loup).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Les qualités de loup de l’animal ont été confirmées en 2011, lorsque plusieurs populations de « chacals » dorés en Égypte et dans la Corne de l’Afrique classées sous le nom de Canis aureus lupaster se sont avérées avoir des séquences d’ADNmt plus proches de celles trouvées chez les loups gris que celles des chacals dorés. Ces séquences d’ADNmt ressemblant à celles des loups se retrouvent sur une zone de 6 000 km de large, englobant l’Algérie, le Mali et le Sénégal. De plus, les spécimens africains échantillonnés présentaient une diversité de nucléotides et d’haplotypes bien plus importante que celle présente chez les loups indiens et himalayens, indiquant ainsi une population ancestrale plus importante et une population actuelle effective d’environ 80 000 femelles. Ces deux études ont proposé de reclasser Canis aureus lupaster comme une sous-espèce du loup gris.
En 2015, une étude comparative plus approfondie des génomes mitochondriaux et nucléaires sur un plus grand échantillon de canidés africains ressemblant à des loups, provenant du nord, de l’est et de l’ouest de l’Afrique, a montré qu’ils étaient en fait tous distincts du chacal doré, avec une divergence génétique d’environ 6,7%, ce qui est supérieur à celle entre les loups gris et les coyotes (4%) et à celle entre les loups gris et les chiens domestiques (0,2%). En outre, l’étude a montré que ces canidés ressemblant à des loups africains (rebaptisés Canis lupaster, ou loups dorés africains) étaient plus étroitement liés aux loups gris et aux coyotes qu’aux chacals dorés, et que C. l. lupaster représente simplement un phénotype distinct du loup doré africain plutôt qu’un véritable loup gris. L’arbre phylogénétique ci-dessous est basé sur les séquences nucléaires :
Il a été estimé que le loup doré africain a divergé du clade loup-coyote il y a 1,0-1,7 million d’années, au cours du Pléistocène, et donc sa similitude superficielle avec le chacal doré (notamment en Afrique de l’Est, où les loups dorés africains ont une taille similaire à celle des chacals dorés) serait un cas d’évolution parallèle. Compte tenu de sa position phylogénétique et du registre fossile des canidés, il est probable que le loup doré africain a évolué à partir d’ancêtres plus grands qui sont devenus progressivement plus semblables au chacal en peuplant l’Afrique en raison de la concurrence interspécifique avec les carnivores indigènes, grands et petits. Des traces d’ADN de loup doré africain ont été identifiées chez des chacals dorés en Israël, qui jouxte l’Égypte, ce qui indique la présence d’une zone hybride. Les résultats de l’étude ont été corroborés la même année par des scientifiques espagnols, mexicains et marocains qui ont analysé l’ADNmt de loups au Maroc et ont constaté que les spécimens analysés étaient distincts à la fois des chacals dorés et des loups gris, mais qu’ils étaient plus proches de ces derniers. Des études sur les séquences RAD ont trouvé des cas d’hybridation de loups dorés africains à la fois avec des chiens sauvages et des loups éthiopiens.
En 2017, il a été proposé par des scientifiques des universités d’Oslo et d’Helsinki que le nom binomial C. anthus était un nomen dubium, en raison du fait que la description de l’holotype par Cuvier en 1820, une femelle collectée au Sénégal, semble décrire le chacal à rayures latérales plutôt que le véritable loup doré africain, et ne correspond pas à l’apparence d’un spécimen mâle décrit par Cuvier dans ses écrits ultérieurs. Cette ambiguïté, couplée à la disparition des restes de l’holotype, a conduit les scientifiques à proposer de donner la priorité au nom de C. lupaster de Hemprich et Ehrenberg, en raison du fait que le spécimen type avait une description plus détaillée et cohérente, et que ses restes étaient encore examinables au Museum für Naturkunde. L’année suivante, une étude génétique majeure des espèces de Canis a également fait référence au loup doré africain comme Canis lupaster.
En 2019, un atelier organisé par le groupe de spécialistes des canidés de l’UICN/SSC a recommandé que, parce que le spécimen identifié comme Canis anthus Cuvier, 1820 était incertain, l’espèce devrait être connue sous le nom de Canis lupaster Hemprich et Ehrenberg, 1832 jusqu’à ce que Canis anthus puisse être validé.
Admixture avec d’autres espèces de CanisEdit
En 2018, le séquençage du génome entier a été utilisé pour comparer les membres du genre Canis. L’étude soutient que le loup doré africain est distinct du chacal doré, et que le loup éthiopien est génétiquement basal aux deux. Deux populations génétiquement distinctes de loups dorés africains existent dans le nord-ouest et l’est de l’Afrique. Cela suggère que les loups d’Éthiopie – ou un parent proche et éteint – disposaient autrefois d’un territoire beaucoup plus vaste en Afrique pour se mélanger avec d’autres canidés. Il existe des preuves de flux génétique entre la population orientale et le loup éthiopien, ce qui a conduit à ce que la population orientale soit distincte de la population du nord-ouest. L’ancêtre commun des deux populations de loups dorés africains était un canidé génétiquement mélangé, composé de 72% de loups gris et de 28% de loups éthiopiens. Il existe des preuves de flux génétique entre les loups dorés africains, les chacals dorés et les loups gris. Un loup doré africain de la péninsule égyptienne du Sinaï a montré un mélange élevé avec les loups gris et les chiens du Moyen-Orient, soulignant le rôle du pont terrestre entre l’Afrique et les autres continents dans l’évolution des canidés. Les loups dorés africains forment un clade frère avec les loups gris du Moyen-Orient sur la base de l’ADN mitochondrial, mais avec les coyotes et les loups gris sur la base de l’ADN nucléaire.
Relation avec le loup de l’HimalayaEdit
Entre 2011 et 2015, deux études d’ADNmt ont révélé que le loup de l’Himalaya et le loup indien étaient plus proches du loup doré africain qu’ils ne l’étaient du loup gris holarctique. En 2017, une étude de l’ADN mitochondrial, des marqueurs du chromosome X (lignée maternelle) et des marqueurs du chromosome Y (lignée masculine) a révélé que le loup de l’Himalaya est génétiquement basal par rapport au loup gris holarctique. Le loup de l’Himalaya partage une lignée maternelle avec le loup doré africain, et possède une lignée paternelle unique qui se situe entre le loup gris et le loup doré africain.
Sous-espècesEdit
Bien que dans le passé plusieurs tentatives aient été faites pour synonymiser plusieurs des noms proposés, la position taxonomique des loups d’Afrique de l’Ouest, en particulier, est trop confuse pour arriver à une conclusion précise, car les matériaux d’étude collectés sont peu nombreux. Avant 1840, six des 10 sous-espèces ouest-africaines supposées ont été nommées ou classées presque entièrement en raison de la couleur de leur fourrure.
L’affichage d’une forte variation individuelle de l’espèce, associé à la rareté des échantillons et à l’absence de barrières physiques sur le continent empêchant le flux génétique, remet en question la validité de certaines formes ouest-africaines. Cependant, une étude a montré que la divergence génétique de tous les loups dorés africains s’est produite entre 50 000 et 10 500 ans, la plupart entre 30 000 et 16 000 ans, au cours du Late Glacial Maximum (33 000-16 000 ans). Au cours de cette période, le Sahara a connu des conditions très sèches. L’étude propose que ces loups ont été isolés dans des refuges et donc isolés pendant des centaines de générations, ce qui a conduit à une divergence génétique.
| Sous-espèce | Autorité trinomiale | Description | Range | Synonymes |
|---|---|---|---|---|
| Loup algérien C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | Sous-espèce de couleur sombre, à la queue marquée de trois anneaux crépusculaires. Sa taille est similaire à celle du renard roux. | Algérie, Maroc et Tunisie | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| Loup du Sénégal C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Similaire au lupastre, mais plus petit et plus légèrement bâti, avec une fourrure plus pâle et un museau plus pointu. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| Loup du Serengeti C. l. bea  |
Heller, 1914 | Plus petit et de couleur plus claire que les formes du nord. | Kenya, nord de la Tanzanie | |
| Loup égyptien C. l. lupaster  |
Hemprich et Ehrenberg, 1833 | Sous-espèce de grande taille, de constitution robuste, aux oreilles proportionnellement courtes et présentant un phénotype de loup très gris, mesurant 40,6 cm (16,0 in) de hauteur d’épaule et 127 cm (50 in) de longueur de corps. Les parties supérieures sont gris jaunâtre teintées de noir, tandis que le museau, les oreilles et les surfaces extérieures des membres sont jaune rougeâtre. La fourrure autour de la bouche est blanche. | Égypte, Algérie, Mali, hauts plateaux éthiopiens et Sénégal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| Loup somali C. l. riparius |
Hemprich et Ehrenberg, 1832 | Sous-espèce naine ne mesurant que 12 pouces à l’épaule, elle est généralement de couleur gris-jaune, mêlée d’une faible proportion de noir. Le museau et les pattes sont plus résolument jaunes, et les parties inférieures sont blanches. | Somalie et la côte de l’Éthiopie et de l’Érythrée | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| Loup panaché ou loup nubien C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | Sous-espèce de petite taille mesurant 38 cm (15 in) à l’épaule et 102 cm (40 in) de longueur. La fourrure est généralement de couleur pierre pâle, avec des taches de noir. | Soudan et Somalie | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |
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