Dans cet article, nous allons discuter de la Locomotion Flagellaire chez Euglena:- 1. Introduction aux Flagelles chez Euglena 2. Structure du Flagelle chez Euglena 3. Ultrastructure 4. Rôle.

Introduction aux Flagelles chez Euglena:

Un plan commun d’organisation dans le système contractile non musculaire des animaux se trouve à la fois dans les flagelles et les cils. Ces structures avec certains systèmes fibrillaires associés, fournissent des organites de mouvement non seulement pour différents protozoaires, mais aussi chez de nombreux animaux métazoaires où cette fonction est une structure effectrice importante.

L’effet des flagelles sur le mouvement d’un protozoaire est le mieux illustré par Euglena – un organisme, 55-100 µm de longueur, trouvé nageant librement à la surface des corps d’eau douce comme l’étang, le canal, le lac, etc.

Structure du flagelle chez Euglena:

En général, le flagelle est un long organe en forme de fouet qui fait saillie à l’extérieur du corps cellulaire et permet un travail mécanique sans changement marqué de la forme de la cellule effectrice. Chez Euglena, il y a deux flagelles. L’un d’eux est de longueur égale au corps tandis que l’autre est court. Ils sortent par le gosier – une dépression étroite à l’extrémité extérieure du corps fusiforme.

Le gosier mène à un réservoir non contractile en forme de flasque (Fig. 2.1). Le flagelle se bifurque en deux au milieu du réservoir. Ces deux flagelles proviennent de deux granules basaux compacts ou blépharoplastes, situés dans le cytoplasme juste sous la base du réservoir.

Dans la plupart des espèces d’Euglena, les deux flagelles naissent séparément de deux blépharoplastes et le plus court, peu après son émergence, s’unit au plus long (Fig. 2.1).

Ultrastructure du flagelle chez Euglena :

La microscopie électronique a montré que le long flagelle d’Euglena comporte deux parties :

1. Manteau extérieur :

C’est une gaine membraneuse contractile qui est en continuité avec la membrane cellulaire.

2. Axonème :

C’est le noyau interne, composé de microtubules et d’autres protéines. Les microtubules sont normalement de longs tubes creux formés de deux types de protéines à savoir la tubuline a et la tubuline p.

Dans l’axoneme, les microtubules sont modifiés et disposés en un anneau de neuf doublets spéciaux de microtubules entourant une paire centrale de microtubules uniques (Fig. 2.2). Ce réseau « 9 + 2 » est la caractéristique de l’axonème de presque toutes les formes de cils et de flagelles.

Ces microtubules s’étendent de façon continue sur toute la longueur de l’axonème. Au centre, la paire de microtubules simples sont des microtubules complets, tandis que dans l’anneau extérieur, chaque doublet est composé d’un microtubule complet et d’un microtubule partiel connus respectivement comme les tubules A et B. Chaque doublet dans l’anneau extérieur est pourvu d’ensembles de bras qui rejoignent les doublets voisins.

Chaque bras est composé d’une protéine appelée dynéine. Les paires de bras internes et externes sont espacées tout au long de chaque tubule A à intervalles réguliers de 24 nm. Les doublets extérieurs sont reliés circonférentiellement par une autre protéine appelée liaisons nexines à des intervalles d’environ 96 nm. Une série de rayons radiaux avec une périodicité de 88 à 96 nm s’étend du sous-tubule A à la paire centrale de microtubules (figure 2.2).

Tous les flagelles naissent d’un corps basal. Lorsque les corps basaux sont distribués aux cellules filles pendant la mitose, ils se disposent généralement à chaque pôle du fuseau mitotique et sont alors désignés comme centrioles. Une région autour des corps basaux et des centrioles, appelée centre d’organisation des microtubules, contrôle l’assemblage organisé des microtubules mentionné ci-dessus.

L’ultrastructure des corps basaux est comme celle d’un axonème, sauf que les singlets centraux sont absents et que les neuf fibrilles du cercle extérieur sont des triplets, deux d’entre eux étant en continuité avec les doublets du flagelle. Les bras de dynéine sont cependant absents dans les triplets.

Rôle des flagelles dans la locomotion :

Chez Euglena, le mouvement des flagelles implique couramment la génération d’ondes qui sont transmises le long de celui-ci, soit dans un seul plan, soit en tire-bouchon. Les ondes naissent à la base du flagelle, de la paroi du réservoir, apparemment par deux racines. Les ondes passent ensuite à l’extrémité du flagelle principal, qui bat à un rythme d’environ 12 coups par seconde et présente également un mouvement de rotation.

Cette rotation fait tourner la pointe de l’organisme (figure 2.3), tout en la poussant d’un côté (figure 2.4). De ce fait, l’Euglena tourne en nageant (à un rythme d’environ 1 tour par seconde) et il suit également une trajectoire en tire-bouchon (Fig. 2.4).

Le mouvement de son corps est donc comparable à celui d’une hélice, car il met en place des forces sur l’eau qui entraînent un déplacement vers l’avant. Lorsqu’une ondulation se déplace le long du flagelle, elle génère également des forces latérales. Ces forces sont généralement symétriques, les forces dirigées vers la gauche annulent les forces dirigées vers la droite, et il ne reste que la force longitudinale pour faire avancer la cellule (figure 2.5a & 2.5b).

La relation entre l’ultrastructure flagellaire et le mouvement a reçu beaucoup d’attention ces dernières années et le modèle du tubule glissant est maintenant largement accepté. Selon cette théorie, le mouvement d’un flagelle est produit par la flexion du noyau ou axonème. La force de flexion est produite en raison du glissement actif des doublets externes adjacents les uns contre les autres.

En présence d’ATP, le bras de dynéine sur un doublet s’attache au doublet adjacent et fléchit, ce qui fait glisser les doublets l’un devant l’autre d’un incrément. Les attaches et les flexions successives font que les doublets glissent doucement l’un devant l’autre sur une distance suffisante pour courber le flagelle.

Si un flagelle est sectionné d’une cellule par un faisceau laser, la structure isolée continue à propager des mouvements de flexion de façon normale, ce qui indique que la machinerie motile est contenue dans l’axonème lui-même et que son mouvement ne dépend pas d’un moteur à sa base.

Parfois, Euglena montre un mouvement très particulier dans lequel des vagues de contraction passent le long du corps de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure et l’animal rampe en avant. Cette contraction est provoquée par l’étirement du protoplasme sur la pellicule ou par des fibrilles localisées appelées myonèmes dans le cytoplasme.

Ce type de locomotion est connu sous le nom de mouvement euglénoïde (figure 2.6A). Une Euglena peut également se déplacer en ramant. Pendant le ramage, le flagelle est maintenu rigide et est légèrement arqué dans le sens de la course. En récupérant la position, il se courbe en se ramenant de manière à faire face à une résistance minimale (Fig. 2.6B).

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