Ontogeny and Phylogeny est un livre publié en 1977,dans lequel l’auteur Stephen J. Gould, qui travaillait aux États-Unis, raconte une histoire de la théorie de la récapitulation. Une théorie de la récapitulation vise à expliquer la relation entre le développement embryonnaire d’un organisme (ontogénie) et l’évolution des espèces de cet organisme (phylogénie). Bien qu’il existe plusieurs variantes de théories récapitulationnistes, la plupart d’entre elles affirment qu’au cours de son développement embryonnaire, un organisme répète les stades adultes d’organismes appartenant aux mêmes espèces dans son histoire évolutive. Gould suggère que, bien que moins de biologistes aient invoqué les théories de la récapitulation au vingtième siècle par rapport à ceux des dix-neuvième et dix-huitième siècles, certains aspects de la théorie de la récapitulation sont restés importants pour comprendre l’évolution. Gould note que les concepts d’accélération et de retardement au cours du développement impliquent que les changements dans la synchronisation du développement (hétérochronie) peuvent faire en sorte qu’un trait apparaisse plus tôt ou plus tard que la normale dans les processus de développement. Gould soutient que ces changements dans la chronologie du développement embryonnaire fournissent la matière première ou les nouveautés sur lesquelles la sélection naturelle agit.

Gould a écrit Ontogeny and Phylogeny alors qu’il travaillait à l’Université Harvard à Cambridge, Massachusetts, comme professeur de zoologie. Il avait étudié la relation entre l’ontogenèse et la phylogenèse dès l’école primaire dans les écoles publiques de la ville de New York. Un de ses collègues de l’American Museum of Natural History, Ernst Mayr, l’a encouragé, à la fin des années 1970, à écrire un livre sur le sujet.

Gould a noté qu’Ernst Haeckel, en Allemagne, a proposé en 1866 une théorie de récapitulation qu’il a appelée la loi biogénétique, et que les biologistes ont fait appel à cette loi jusqu’aux premières décennies du XXe siècle, après quoi les preuves expérimentales ont réfuté cette loi. Gould soutient que le rejet de la loi biogénétique de Haeckel a mené à un rejet plus général de la théorie de la récapitulation. Par conséquent, la mauvaise réputation attachée à la théorie de la récapitulation a eu un impact sur la façon dont les chercheurs ont finalement théorisé les processus de développement comme faisant partie du mécanisme de l’évolution.

Ontogénie et phylogénie est divisé en deux parties. La première partie est intitulée « Récapitulation » et reconstruit l’histoire de la théorie de la récapitulation depuis les racines grecques jusqu’à la loi biogénétique d’Ernst Haeckel et à sa disparition dans la première moitié du XXe siècle. La deuxième partie s’intitule « Hétérochronie et pyomorphose ». Dans cette partie, Gould propose ses propres théories sur la relation entre l’ontogenèse et la phylogenèse et sur la façon dont les processus de développement aident à expliquer l’évolution.

La première partie de Ontogeny and Phylogeny commence par le chapitre deux, « The Analogistic Tradition from Anaximander to Bonnet ». Dans ce chapitre, Gould décrit les théories antérieures à la récapitulation comme diverses façons de mettre en parallèle l’ontogenèse avec les hiérarchies de la vie. Par exemple, certains ont catégorisé la hiérarchie des choses comme progressant de la matière, à la vie inconsciente, à l’animal conscient, à l’humain rationnel. L’ontogenèse de l’être humain répète cette hiérarchie : en partant du bas de la hiérarchie, l’être humain commence comme une matière non formée et inconsciente, puis progresse pour former une matière vivante complexe. Plus tard dans son développement, le fœtus humain ressemble à un animal et finit par devenir un être humain rationnel. Par exemple, Aristote, dans la Grèce antique, a décrit la séquence de développement d’un embryon humain comme étant analogue à une séquence d’âmes progressivement plus élevées se déployant à l’intérieur de l’organisme au fur et à mesure de son développement, en commençant par l’âme végétative ou nutritive, puis en progressant vers l’âme animale ou sensible, et enfin vers l’âme humaine ou rationnelle.

Puis, dans la même section, Gould se concentre sur les théories de récapitulation du XVIe siècle et décrit comment les embryologistes ont tenté d’expliquer l’ontogenèse par des théories soit de préformation soit d’épigenèse. Les préformationnistes affirmaient que les structures des adultes étaient préformées dans la cellule sexuelle et qu’elles ne faisaient que se déployer à partir d’une complexité préconstruite. En revanche, les épigénistes ont émis l’hypothèse que les organismes ont commencé sans forme et ont ensuite augmenté en complexité et en forme au cours du développement. Gould affirme que les historiens ont caractérisé le préformaitonisme en essayant de raconter l’histoire de l’embryologie comme une histoire de bons (épigénistes) et de méchants (préformistes) dans laquelle les épigénistes ont triomphé. Cependant, Gould affirme que les théories préformationnistes étaient beaucoup plus rationnelles et respectables que ce que les historiens en ont dit.

Dans le chapitre trois, intitulé  » Origines transcendantales, 1793 – 1860 « , Gould décrit le triomphe de l’épigénèse sur le préformationnisme et la montée subséquente de la théorie de la récapitulation dans le mouvement appelé  » Naturphilosophie  » (philosophie de la nature) en Allemagne au début du XIXe siècle.Les embryologistes affirmaient que les lois physiques pouvaient expliquer tous les phénomènes naturels et que le mouvement était la seule propriété irréductible. À partir de ces prémisses, la récapitulation est devenue une théorie centrale parce qu’elle repose sur des explications purement naturelles. Gould décrit en détail deux grandes théories contemporaines de la récapitulation par Lorenz Oken et Johann F. Meckel, tous deux situés en Allemagne. Meckel a déclaré dans le titre de son essai de 1811  » Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele  » (Esquisse de la représentation des parallèles qui existent entre les stades embryonnaires des animaux supérieurs et les adultes des animaux inférieurs) que les premiers stades embryonnaires des animaux dits supérieurs étaient en quelque sorte liés aux stades adultes des animaux inférieurs. Oken, dans son Lehrbuchder Naturphilosophie (Manuel de philosophie naturelle) de 1843, a classé les animaux en se basant sur l’addition linéaire des organes à mesure qu’ils se développaient chez les animaux.

Gould parle ensuite de Karl E. von Baer, qui a travaillé sur les embryons à Dorpat, plus tard Tartu, en Estonie. Gould montre que von Baer s’est opposé à la théorie de la récapitulation. Von Baer a déclaré que de nombreuses caractéristiques présentes aux stades embryonnaires ne sont pas apparentes chez l’adulte, et que l’on ne pouvait donc pas prétendre à une quelconque correspondance entre des embryons appartenant à des espèces différentes. Les lois de l’embryologie de 1828 de Von Baer affirment que les embryons d’une espèce peuvent seulement ressembler à la forme embryonnaire des ancêtres, mais jamais aux formes adultes de leurs ancêtres.Von Baer soutient que les organismes de différentes espèces se développent à partir d’une forme générale commune, puis divergent les uns des autres de manière ramifiée au fur et à mesure du développement.

Le quatrième chapitre, « Le triomphe de l’évolution, 1859-1900 », traite de la période au cours de laquelle Charles Darwin a introduit la théorie de l’évolution. Avant cette théorie, les biologistes luttaient pour expliquer les modèles décrits dans la théorie de la récapitulation de Meckel. L’affirmation selon laquelle la vie a évolué à partir d’un ancêtre commun a permis aux biologistes de considérer les stades embryonnaires des animaux comme le produit réel des ancêtres de ces animaux. Les scientifiques ont développé au moins deux interprétations de la relation entre l’ontogenèse et la phylogenèse. Tout d’abord, certains biologistes ont interprété l’évolution à l’aide des lois de l’embryologie de von Baer, qui décrivaient le développement comme une progression des caractères généraux d’un grand groupe vers les caractéristiques spécialisées de l’espèce de cet organisme. La seconde interprétation décrit les stades embryonnaires comme les formes adultes de nos ancêtres. Gould note que les arguments embryologiques de Darwin pour l’évolution dans l’Origine des espèces reposaient sur les scies de von Baer.

Gould décrit ensuite comment la deuxième interprétation présupposait deux affirmations. Premièrement, les changements évolutifs doivent se produire par l’ajout de traits à la fin de l’ontogenèse, une affirmation appelée leprincipe de l’ajout terminal. Deuxièmement, il doit exister un mécanisme qui raccourcit l’ontogenèse d’une génération à l’autre, sinon le développement serait beaucoup plus long que ce que nous observons aujourd’hui, une affirmation appelée le principe de condensation. Dans la seconde moitié du XIXe siècle, de nombreuses théories ont tenté d’expliquer comment l’addition terminale et la condensation se produisaient.

Dans la dernière partie du chapitre quatre, Gould discute de la théorie de la récapitulation d’Ernst Haeckel, qui avait une perspective évolutionniste.La récapitulation évolutionniste différait des autres formes de récapitulation car elle intègre la théorie de l’ascendance commune pour tous les organismes. Haeckela cherchait à reconstruire les lignées phylogénétiques des organismes et utilisait les parallèles entre l’ontogenèse et la phylogenèse comme preuve de ses lignées hypothétiques. La loi biogénétique de Haeckel affirmait que la phylogénie, qui est l’évolution et la diversification d’une espèce, causait physiquement les étapes embryonnaires du développement des animaux. De plus, Haeckel a abordé les principes de l’addition terminale et de la condensation comme la mécanique de la récapitulation. Gould met l’accent sur la façon dont d’autres biologistes, comme Edward D. Cope et Alpheus Hyatt, tous deux des États-Unis, ont proposé indépendamment la loi biogénétique. Ils ont tous proposé des principes et des lois similaires d’accélération et de retardement. Gould termine le chapitre quatre en décrivant comment, à la fin du XIXe siècle, les lois de l’embryologie de von Baer n’ont pas eu beaucoup de succès auprès des scientifiques, alors que la loi biogénétique de Haeckel a gagné en popularité.

Le chapitre cinq,  » Influence omniprésente « , présente des extraits de médecins, de poètes, d’écrivains, de physiciens et d’éducateurs qui ont écrit sur la récapitulation. Gould suppose que la récapitulation n’avait pas seulement de l’influence sur les biologistes de l’évolution et du développement, mais aussi sur une grande partie de la société.

Dans  » Decline, Fall, and Generalization « , Gould décrit le déclin de la loi biogénétique dans la première moitié du vingtième siècle, et il identifie plusieurs facteurs influençant le déclin.Tout d’abord, il note que les critiques empiriques traitant de l’accélération et de la régression ont rendu la loi biogénétique indéfendable. Ensuite, Gould dit que dans les années 1920, Walter Garstang, au Royaume-Uni, a souligné une contradiction dans la loi biogénétique : les stades tardifs du développement conservent parfois les caractères juvéniles des ancêtres. Garstang a appelé ce phénomène « paedomorphisis » et l’a décrit chez les salamandres du Mexique. Garstang a soutenu que, comme la loi biogénétique exigeait que les stades adultes des ancêtres apparaissent dans les stades juvéniles du développement, elle n’était pas confirmée par la preuve de caractéristiques juvéniles des ancêtres exprimées dans les formes adultes des organismes. De plus, Gould note les difficultés qui ont surgi pour la loi biogénétique une fois que la théorie de la génétique de Gregor Mendel de 1865 et l’embryologie expérimentale sont devenues populaires. Selon Gould, une fois que de nouvelles explications causales ont permis d’expliquer les variations des caractéristiques des organismes au sein d’une même espèce, la loi biogénétique est devenue non pertinente.

La section deux de Ontogeny and Phylogeny comporte quatre chapitres.

Les deux premiers chapitres de cette section, les chapitres sept et huit du livre, sont intitulés  » Heterochrony and the Parallel of Ontogenyand Phylogeny  » et  » The Ecological and Evolutionary Significance ofHeterochrony « . Dans ces chapitres, Gould met l’accent sur les mécanismes de la synchronisation du développement plutôt que sur les résultats de ces processus. Il affirme qu’une fois que la loi biogénétique de Haeckel a perdu de sa popularité, elle a incité la conception de nombreuses théories complexes sur les liens entre l’ontogenèse et la phylogenèse, théories qui se sont concentrées sur les résultats des changements dans la chronologie du développement, la récapitulation et la podomorphose, mais qui ne se sont pas concentrées sur ses mécanismes, l’accélération et le retard.

Gould soutient que les scientifiques devraient étudier les processus de la chronologie du développement. Il identifie deux processus causant la récapitulation et la pédomorphose : l’accélération et le retardement du développement. De plus, l’omniprésence de ces processus dans le développement montre que l’hétérochronie constitue la mécanique de l’évolution, car elle peut entraîner différents phénomènes évolutifs tels que le nombre de descendants d’un organisme ou l’âge auquel un organisme se reproduit.

Dans « Progenèse et néoténie » et « Évolution humaine », Gould explique laprogenèse et la néoténie. La progénèse se produit lorsque la maturation sexuelle d’un organisme encore au stade juvénile s’accélère. Par exemple, certaines salamandres sont capables de se reproduire pendant leur vie larvaire.Gould soutient que la néoténie et la progénèse sont des adaptations à des environnements écologiques différents. La progénèse permet aux espèces de se reproduire rapidement et en grand nombre. La néoténie, par contre, fait en sorte que les espèces se reproduisent lentement et en petit nombre. La progéniture peut entraîner l’évolution de nouveaux taxons, car elle peut relâcher les contraintes de développement qui surviennent plus tard dans le développement des organismes. Gould indique que la néoténie est un processus important dans le développement d’un comportement social et cérébral complexe chez les grands vertébrés. Il dit que la capacité d’un organisme à retarder sa croissance peut conduire à des caractéristiques qui soutiennent des comportements sociaux et cérébraux complexes. Par exemple, la croissance rapide du cerveau plus tard dans le développement des humains pourrait soutenir des fonctions cérébrales complexes.Gould affirme que la néoténie est le facteur le plus important de l’évolution humaine.

Dans les décennies qui ont suivi sa publication, Ontogeny andPhylogeny est devenu largement cité au sein des sciences de l’évolution et du développement. Il a contribué à relancer la recherche sur l’accélération et le retardement et a suscité des recherches sur la pédomorphose comme facteur possible de l’évolution de la lignée humaine.En outre, Ontogeny and Phylogeny, ainsi que d’autres travaux de Gould, tels que « The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm », est souvent crédité d’avoir influencé la montée d’une approche biologique appelée biologie évolutionnaire du développement ou evo-devo, qui a travaillé pour intégrer la biologie de l’évolution et du développement.