Partager, c’est soigner !

Dans cette section, nous allons parcourir la structure cellulaire de la paramécie. Sauf mention, nous nous référons à Paramecium caudatum comme exemple typique d’une cellule de paramécie.
Nous avons également 4 séries d’articles de blog sur la paramécie :
Partie I. La classification biologique de la paramécie – Nom, histoire et évolution
Partie II. La structure de la cellule de la Paramécie
Partie III. Reproduction, physiologie et comportements de la paramécie
Partie IV. L’habitat naturel et la culture de la paramécie – Trouver une paramécie pour votre projet microscopique

L’anatomie de la paramécie

Le diagramme étiqueté montrant l’anatomie d’une cellule de la paramécie.
Chaque structure/organelle et sa fonction seront expliquées dans cet article.

La paramécie porte une armure souple, appelée pellicule

Le corps de la cellule de la paramécie est enfermé par une membrane rigide mais élastique, appelée pellicule. La pellicule est constituée d’une substance fine et gélatineuse produite par la cellule. La couche de pellicule donne à la paramécie une forme définie et une bonne protection de son contenu cellulaire. La pellicule est également de nature élastique, ce qui permet à la paramécie de modifier légèrement sa forme.

La peau de la paramécie est recouverte de nombreux petits poils, appelés cils

Couvrant la pellicule se trouvent de nombreux petits poils, appelés cils (cilium au singulier). Les cils sont des projections réparties dans toute la cellule. Une cellule de P. caudatum peut avoir 5000 à 6000 cils.
Les cils sont de très petites structures – environ 0,25 μm de diamètre et jusqu’à 20 μm de longueur. Nous pouvons seulement voir le mouvement global des cils sur les cellules mais il est difficile de les voir clairement sous un microscope optique ordinaire.

Mouvement des cils de la paramécie sous un microscope.

Il y a deux types de cils présents sur les cellules de la paramécie : les cils oraux et les cils corporels. Les cils oraux sont présents à la surface du sillon oral. Ils aident à collecter les matières alimentaires. Les cils corporels se trouvent à la surface du corps et facilitent sa locomotion. Ils agissent comme des rames microscopiques pour déplacer l’organisme dans une direction.
Les cils corporels sont disposés en rangées longitudinales (selon l’axe tête-queue) avec une longueur assez uniforme dans toute la cellule. Il y a aussi quelques cils plus longs présents à l’extrémité postérieure de la cellule (assez évident chez P. caudatum). Ceux-ci forment la touffe caudale de cils (d’où le nom caudatum).

Différents types de cils sur la cellule de la paramécie – cils buccaux, cils corporels et touffe caudale.

La vue microscopique des cils

Les scientifiques ont passé beaucoup de temps et d’efforts à étudier les cils de la paramécie. Pourquoi ?
C’est parce que les cils ne sont pas exclusifs aux micro-organismes, comme les paramécies ou les ciliés. En fait, nous avons aussi des cils sur nos cellules. Par exemple, les cils mobiles se trouvent sur l’épithélium respiratoire qui tapisse les voies respiratoires où ils nettoient nos poumons en balayant le mucus et la saleté.
La microscopie avancée est puissante dans ces types de recherche en biologie cellulaire. Par exemple, le microscope électronique à balayage (MEB) nous permet de voir la morphologie, l’orientation et la densité des cils de la paramécie. Avec un microscope électronique à transmission (MET), nous pouvons voir l’ultrastructure des cils dans une section transversale. Grâce à la coloration immunofluorescente à base d’anticorps, les scientifiques peuvent même voir quels types de protéines contribuent à la structure, au mouvement et à la croissance des cils.

Les scientifiques ont utilisé des microscopes avancés pour répondre à leurs questions sur les cils de la paramécie. À gauche : le MEB nous montre la morphologie des cils (Crédit : Judith L. Van Houten). Au milieu : Le MET nous donne une image en coupe transversale des cils en détail (Crédit : Richard Allen). A droite : Le microscope à fluorescence nous montre comment les cils s’ancrent à la surface de la cellule.

La structure de la pellicule et des cils

Avec l’aide de la microscopie avancée, les scientifiques savent maintenant comment les cils grandissent et se déplacent en détail. Comme vous pouvez le voir sur l’illustration ci-dessous, la couche de pellicule n’est pas lisse. Au lieu de cela, il y a de nombreuses bosses (appelées alvéoles) avec une dépression sur la pellicule. Un cilium sort par le trou central de chaque dépression avec l’ancrage sur le corps basal.

La structure détaillée des cils et de la pellicule.

Les scientifiques ont également découvert ce qui se trouve à l’intérieur de chaque poil de cilium. Un cilium est constitué de faisceaux de microtubules. Les microtubules sont des fibres protéiques à l’intérieur des cellules qui ont de multiples fonctions. Les microtubules peuvent servir d’autoroute intercellulaire pour le transport des molécules et des organites. Pendant la division cellulaire, les fibres microtubulaires projetées à partir de deux centrosomes écartent les chromosomes pour former de nouveaux noyaux.

L’organisation du cilium.
Chaque cilium contient neuf paires de microtubules formant l’extérieur d’un anneau et deux microtubules centraux. Cette structure est connue sous le nom d’axonème. Les microtubules sont maintenus ensemble par des protéines de réticulation. Il existe des protéines motrices, appelées dynéine, qui se placent en travers de chaque fibre microtubulaire appariée.
Crédit photo : LadyofHats sur wiki.

Les protéines motrices (dynéine) utilisent l’ATP comme énergie pour ramper le long des microtubules. Lorsque les protéines dynéines se déplacent vers le haut d’un côté mais vers le bas de l’autre côté, le cilium se courbe. La répétition des cycles de flexion-relaxation fait que les cils agissent comme des rames, battant d’avant en arrière pour créer le mouvement.

Voir comment les cils font la vague

Si les cils se contentent d’onduler d’avant en arrière de la même manière, les cellules ne peuvent aller nulle part. Les coups d’avant et d’arrière doivent être dans des phases différentes pour créer une force propulsive significative.
Les scientifiques ont utilisé un microscope avec une caméra vidéo à haute vitesse pour capturer comment les cils battent pour propulser le corps entier de la paramécie. Ils ont l’air plutôt intelligents !

Le mouvement des cils présente une belle coordination métachronique de type vague où une différence de phase constante est maintenue entre les cils adjacents.

En analysant la vidéo à haute vitesse image par image, les scientifiques ont découvert que la paramécie nage d’une manière similaire à la façon dont nous nageons dans la course de crawl avant.
Course effective (avant) : Pendant la course efficace, le cilium s’étend droit vers le haut (afin d’engager plus d’eau) et bat contre l’eau, amenant ainsi le corps vers l’avant et envoyant l’eau vers l’arrière.
Course de récupération (vers l’arrière) : Pendant la course de récupération, le cilium revient à la position initiale par son mouvement vers l’arrière. Le cilium a tendance à se courber et à rester plus près de la surface de la cellule pour minimiser la résistance.

Modèle de course des cils sur une paramécie.
Le mouvement des cils peut être divisé en course efficace (vers l’avant) et course de récupération (vers l’arrière). Deux types de courses se répètent alternativement pour propulser le corps de la paramécie lorsque nous nageons dans le style crawl avant.

Contrairement à nous qui n’avons que deux bras, une cellule de paramécie possède des milliers de cils. Afin de nager efficacement, tous les cils ne se déplacent pas en même temps. Les cils se regroupent en deux types de rythmes coordonnés.
Rythme synchrone – Les cils de la rangée transversale se déplacent en même temps.
Rythme métachrone – Les cils de la rangée longitudinale battent les uns après les autres. Cela crée des ondes métachrones passant de l’extrémité antérieure à l’extrémité postérieure.

Les cils se déplacent en rythme métachrone pour créer une force propulsive.

Un autre comportement intéressant est le moyen de fuite de la paramécie. Si une paramécie rencontre un obstacle, le battement des cils s’arrête et s’inverse. Cela amène la paramécie à nager en arrière pour s’éloigner de l’obstacle ou des prédateurs.

À quelle vitesse une paramécie peut-elle se déplacer ?

Vous pouvez vous demander à quelle vitesse la paramécie peut se déplacer ? Elles se déplacent plus vite que les médaillés d’or olympiques !
La plupart des ciliés comme la paramécie sont d’incroyables nageurs. Pourquoi des cils ? Quand votre corps mesure moins d’un millimètre, l’eau est comme un sirop collant. Nager comme un poisson ne serait pas très efficace ! Si vous voulez nager rapidement et être capable de manœuvrer, les cils sont le meilleur choix.
Les cils de la paramécie se déplacent comme de nombreuses rames minuscules, propulsant l’organisme dans l’eau à une vitesse qui représente « quatre fois sa longueur corporelle par seconde ». Pour une P. caudatum qui mesure 300 micromètres (µm) de long, elle peut nager à une vitesse de 1200 µm par seconde (égale à 0,0027 miles par heure). Si Michael Phelps (6 ft 4 in ou 1,93 m) nage comme une paramécie, il nagera à une vitesse de 7,72 mètres par seconde et terminera un parcours de 100 mètres en 12,95 secondes. C’est quatre fois plus rapide que le record du monde de natation !

Trois modes de locomotion pour les protozoaires.
Cils – battent de façon coordonnée pour nager. Pseudopode – ramper à la surface en modifiant la forme de la cellule. Flagelle – nager en tournant comme une hélice.
Crédit photo : Lumen.

Comment mange une paramécie ?

Sillon oral

Les paramécies mangent d’autres micro-organismes comme les bactéries, les levures ou les algues. Elles se nourrissent grâce à un système qui fonctionne de manière similaire à notre bouche-œsophage- estomac. Il y a une grande dépression oblique peu profonde, appelée sillon oral, sur le côté ventro-latéral du corps de la paramécie. Ce sillon oral donne une apparence asymétrique à l’animal.
Le sillon oral sert à l’entrée des matières alimentaires dans la cellule. Des cils oraux recouvrent la surface du sillon oral. Ces cils oraux battent pour créer un courant d’eau entrant et apporter la nourriture dans le sillon oral.

La vue rapprochée du système d’alimentation de la paramécie.
Vous pouvez suivre les flèches rouges pour suivre le chemin de la nourriture passant par le système d’alimentation de la paramécie. Tout d’abord, les particules alimentaires sont collectées dans le sillon oral par le mouvement des cils oraux. Les matériaux alimentaires voyagent du cytostome au cytopharynx, puis dans les vacuoles alimentaires par phagocytose. Les enzymes digestives à l’intérieur des vacuoles alimentaires décomposent la nourriture en petites molécules nutritives. Après l’absorption des nutriments dans le cytoplasme par la cellule, les débris indigestes sont évacués par le pore anal.

Cytostome, cytopharynx et vacuole alimentaire

L’extrémité du sillon oral se connecte à une structure en forme d’entonnoir, appelée cytostome ou bouche cellulaire. Les cils oraux recouvrent également la lumière du cytostome pour amener la particule alimentaire jusqu’au fond de l’entonnoir du cytostome, qui se prolonge dans le cytopharynx.
Le cytopharynx est une structure en forme de tube (comme notre œsophage) qui mène aux vacuoles alimentaires. Les vacuoles alimentaires se forment par bourgeonnement de l’extrémité postérieure du cytopharynx. Les vacuoles alimentaires fonctionnent comme notre estomac et contiennent des enzymes digestives pour décomposer les matières alimentaires en molécules nutritives.
Le processus d’alimentation par engloutissement à travers les vacuoles alimentaires, appelé phagocytose, est courant chez les micro-organismes unicellulaires tels que les Amibes. Cependant, seuls les membres des familles des ciliés et des Euglena développent le système spécial cytostome-cytopharynx.

Une paramécie fait-elle caca ?

Pore anal

La réponse est oui. Les paramécies ont leur façon d’excréter. Après que les nutriments des aliments digérés aient été absorbés par le cytoplasme, il reste des débris indigestes à l’intérieur des vacuoles alimentaires. Ces déchets seront éjectés par une structure appelée le pore anal ou cytoprocte.
Divers eucaryotes unicellulaires possèdent le pore anal. Le pore anal d’une paramécie est une région de la pellicule qui n’est pas recouverte de crêtes et de cils. La pellicule fine permet aux vacuoles de se fondre dans la surface cellulaire et de se vider.

La « peau » spécialisée du corps cellulaire de la paramécie

Ectoplasme et endoplasme

À la différence des organismes pluricellulaires qui possèdent une couche de cellules cutanées dédiées comme barrière protectrice, la paramécie unicellulaire développe une « peau cellulaire » pour se protéger.
Comme nous l’avons mentionné plus haut, la couche la plus externe est l’enveloppe molle de la pellicule et des cils. Liée à la pellicule se trouve une couche périphérique étroite de cytoplasme ferme spécialisé, appelé l’ectoplasme. Sous l’ectoplasme se trouve un type de cytoplasme plus fluide : l’endoplasme. Cette région contient la majorité des composants cellulaires et des organites.

Vue de plus près de la structure de la peau de la paramécie.
Dans cette image haute résolution de la cellule de la paramécie, vous pouvez voir deux couches de cytoplasme : l’ectoplasme et l’endoplasme. Les trichocystes sont des organites protecteurs intégrés dans la couche d’ectoplasme. (Image modifiée à partir des travaux de Michael Plewka)

Par rapport au reste du cytoplasme (endoplasme), l’ectoplasme forme une couche externe fine, dense et claire contenant des trichocystes et des structures fibrillaires. Les racines des cils s’ancrent également dans la couche d’ectoplasme. La pellicule et l’ectoplasme servent ensemble de peau protectrice aux paramécies.

Trichocyste

Le trichocyste (trick-o-sists) est un petit organite fusiforme situé dans l’ectoplasme avec un minuscule pore ouvert à la surface de la pellicule. Les trichocystes sont disposés perpendiculairement à l’ectoplasme. Les trichocystes sont remplis d’un fluide réfringent dense contenant des substances gonflées. Lorsque les cellules reçoivent des stimuli mécaniques, chimiques ou électriques, les trichocystes déchargent leur contenu et se transforment en longues et fines pointes urticantes. Après leur décharge, de nouveaux sont générés à partir des kinétosomes.
La fonction exacte des trichocystes n’est pas tout à fait claire, bien qu’une théorie populaire soit qu’ils sont importants pour la défense contre les prédateurs. Les trichocystes peuvent également aider à l’adhésion cellulaire et soutenir le corps cellulaire de la paramécie.

Trichocystes de la paramécie.
Les trichocystes sont des organelles fusiformes qui peuvent décharger des filaments urticants pour se protéger des prédateurs. A gauche : une image TEM montrant un trichocyste encastré dans l’ectoplasme. Lorsqu’il reçoit des stimuli extérieurs, le noyau du trichocyste avale et pousse le pic hors de la gaine. (Image : Bannister, J. Cell Sci. 11:899-929, 1972.) A droite : Image de contraste de phase fortement agrandie montrant une paramécie qui a tiré ses trichocystes en pointe pour se protéger. (Image : Walter Dawn, Encyclopædia Britannica)

Qu’y a-t-il à l’intérieur du corps cellulaire d’une paramécie ?

Cytoplasme et organites

Comme une cellule eucaryote normale, enfermée dans la couche pelliculaire de la paramécie, se trouve une substance gélatineuse appelée cytoplasme. Le cytoplasme comprend le cytosol et tous les organites. Le cytosol est comme une soupe condensée à l’intérieur de la cellule. C’est un mélange complexe de toutes sortes de substances dissoutes dans l’eau. On y trouve de petites molécules comme des ions (sodium, potassium ou calcine), des acides aminés, des nucléotides (les unités de base de l’ADN), des lipides, des sucres et de grandes macromolécules comme les protéines et les ARN.
Une paramécie possède tous les organites communs des cellules eucaryotes (lien vers Biologie cellulaire), notamment les mitochondries (les centrales électriques de la cellule), le réticulum endoplasmique et les ribosomes (où se fait la synthèse des protéines), l’appareil de Golgi (le bureau de poste à l’intérieur des cellules), les lysosomes (le stockage des enzymes digestives), les peroxysomes (le laboratoire de chimie à l’intérieur des cellules).
Contrairement aux cellules végétales, la paramécie n’a pas de chloroplastes.
À la différence des cellules eucaryotes ordinaires, la paramécie possède deux noyaux, un gros et un petit. La paramécie est également constituée de deux types de vacuoles : la vacuole contractile et la vacuole alimentaire, qui n’existent pas dans les cellules humaines.

La paramécie est alimentée par une unité centrale à double cœur – Macronucleus et Micronucleus

La caractéristique la plus inhabituelle de la paramécie est son noyau. Ils possèdent deux types de noyaux, qui diffèrent par leur forme, leur contenu et leur fonction.

Macronucleus (MA) et Micronucleus (MI) dans une cellule de P. putrinum. Les pointes de flèches blanches et noires désignent les bactéries symbiotiques à l’intérieur du cytoplasme.
Crédit photo : MDPI

Micronucleus

Les deux types de noyaux sont le micronucleus et le macronucleus. Le micronoyau est diploïde, c’est-à-dire qu’il contient deux copies de chaque chromosome de la paramécie (le noyau de l’homme est également diploïde). Le micronoyau contient tout l’ADN (appelé génome) qui est présent dans l’organisme. Cet ADN est transmis d’une génération à l’autre lors de la reproduction.

Macronucleus

En revanche, le macronucleus contient un sous-ensemble d’ADN provenant du micronucleus. Ces fragments d’ADN sont copiés du micronoyau au macronoyau car ils portent des gènes dont la cellule de la paramécie a fréquemment besoin. Les gènes du macronoyau sont activement transcrits en ARNm, puis traduits en protéines. Le macronoyau est polyploïde ou contient plusieurs copies de chaque chromosome, parfois jusqu’à 800 copies.

La fonction du micronoyau et du macronoyau

En d’autres termes, la fonction du micronoyau est de maintenir la stabilité génétique et de s’assurer que les gènes souhaitables sont transmis à la génération suivante. Il est également appelé noyau germinal ou noyau génératif. Le macronoyau joue un rôle dans les fonctions cellulaires non reproductives, notamment l’expression des gènes nécessaires au fonctionnement quotidien de la cellule. Le macronoyau est également appelé noyau végétatif.
Si nous utilisons un ordinateur comme métaphore, le micronoyau est le disque dur qui conserve une copie complète du programme de la cellule. Le macronoyau agit comme la mémoire vive (RAM) qui stocke les données de travail et les codes machine. L’ordinateur ne charge que les programmes en cours d’utilisation du disque dur vers la mémoire vive. Dans une cellule de paramécie, les gènes plus actifs (ce qui signifie que la cellule a besoin de plus de ces protéines codées par ces gènes) peuvent avoir plus de copies dans le macronucléus.
Une autre raison d’avoir deux noyaux distincts est que c’est un mécanisme par lequel les paramécies et autres ciliés peuvent repousser les intrus génétiques (c’est-à-dire les morceaux d’ADN qui s’espionnent dans le génome, par exemple, l’ADN des virus).
En ayant deux noyaux, si un morceau d’ADN se trouve dans le micronoyau mais pas dans le macronoyau, il sera éliminé lors du prochain cycle de division cellulaire. En d’autres termes, si un élément étranger s’est introduit dans le génome du micronucléus, lors de la fabrication du macronucléus suivant, il sera éliminé et ne sera pas inclus dans la version exprimée du génome. Ce mécanisme fonctionne comme un système immunitaire primitif de l’ADN, c’est-à-dire qu’il surveille le génome et tente d’écarter les éléments envahissants.
Morphologiquement, le macronucléus a une forme réniforme ou ellipsoïdale. Le micronoyau se trouve à proximité du macronoyau. C’est une structure petite et compacte, de forme sphérique. Toutes les espèces de paramécies possèdent un macronoyau. Cependant, le nombre de micronoyaux peut varier selon les espèces. Par exemple, P. aurelia a deux micronoyaux et P. multimicronucleatum en a plusieurs.

Deux types de vacuoles qui sont vitales pour la paramécie

Le nom de « vacuole » décrit ces organelles qui apparaissent transparentes et ont tendance à être remplies de fluide. Les vacuoles assument des fonctions spécifiques dans une cellule de paramécie. La paramécie possède deux types de vacuoles : les vacuoles contractiles et les vacuoles alimentaires.

Les vacuoles contractiles agissent comme des pompes à eau pour l’osmorégulation

Une cellule de paramécie possède deux vacuoles contractiles en forme d’étoile siégeant à chaque extrémité du corps. Elles sont remplies de fluides et sont présentes à des positions fixes entre l’endoplasme et l’ectoplasme. Les vacuoles contractiles sont responsables de l’osmorégulation, ou de l’évacuation de l’excès d’eau de la cellule.
Comment gérer l' »osmose » est un défi universel pour toutes les créatures vivantes. Il est particulièrement critique pour les micro-organismes unicellulaires comme la paramécie.
Comme nous le savons, chaque cellule est entourée d’une membrane cellulaire. Cette membrane comporte de minuscules trous qui laissent passer les petites molécules (comme l’eau) mais pas les grosses (comme le sel). En raison de cette nature, la membrane cellulaire est partiellement perméable. L’osmose est le mouvement des molécules d’eau d’une zone de forte concentration en eau (solution diluée) vers une zone de faible concentration en eau (solution concentrée) à travers une membrane partiellement perméable.

Les cellules animales (les globules rouges comme exemple dans ce graphique) sont sensibles à la pression d’osmose. Lorsque nos cellules sont dans un environnement « Isotonique » (comme notre sang), les entrées et sorties de molécules d’eau sont égales, et les cellules sont en sécurité. Si l’environnement devient « hypotonique », c’est-à-dire s’il y a moins de solutés (minéraux) qu’en milieu isotonique, l’eau se déplace dans les cellules pour atteindre l’équilibre. Les cellules vont gonfler et même éclater (lyser) si l’excès d’eau n’est pas éliminé de la cellule. A l’inverse, « Hypertonique » est dû à une plus grande quantité de solutés dans l’environnement et peut provoquer un rétrécissement des cellules.

Les vacuoles contractiles agissent pour réguler la quantité d’eau à l’intérieur d’une cellule. Dans l’eau douce, qui est un environnement hypotonique pour la paramécie, l’eau entre dans la cellule par osmose. Les vacuoles contractiles expulsent l’eau hors de la cellule en se contractant et empêchent la cellule d’absorber trop d’eau, voire d’éclater.

Comment fonctionnent les vacuoles contractiles ?

Chaque vacuole contractile est reliée à plusieurs canaux radicaux (qui forment sa forme en étoile). L’excès d’eau est drainé de tout le corps de la paramécie et alimente les vacuoles contractiles via ces canaux. L’accumulation d’eau fait augmenter la taille de la vacuole. Lorsque le réservoir atteint un seuil de contenance, la vacuole contractile se contracte pour évacuer l’excès d’eau par un pore de la pellicule.
Deux vacuoles contractiles fonctionnent indépendamment. La vacuole contractile postérieure est proche du cytopharynx et se contracte donc plus rapidement car il y a plus d’eau qui passe à travers. Lorsque la vacuole contractile s’effondre, elle peut disparaître périodiquement, d’où le nom d’organes temporaires.

Image haute définition de la Paramécie montrant deux vacuoles contractiles en forme d’étoile et un macronoyau. Cette image a été prise par Rogelio Moreno de Panama City, Panama, en utilisant le contraste interférentiel différentiel (DIC) à un grossissement de 40X. Cette image a reçu la 4e place au concours de photomicrographie Nikon 2013.

Vacuoles alimentaires

Lorsqu’une cellule de paramécie collecte de la nourriture à travers le sillon oral et passe à travers le cytostome vers le fond du cytopharynx, ces matériaux alimentaires sont encapsulés dans des vacuoles alimentaires. Les vacuoles alimentaires fusionnent ensuite avec des organelles appelées lysosomes, dont les enzymes brisent les molécules alimentaires et effectuent la digestion.

Les vacuoles alimentaires sont non contractiles et ont une forme grossièrement sphérique. Elles servent de compartiment isolé pour permettre aux enzymes de décomposer uniquement les particules alimentaires, mais pas les autres organites. La taille des vacuoles alimentaires varie en fonction de la quantité de nourriture et de l’avancement de la digestion. Les débris indigestes seront éjectés par une ouverture sur la pellicule, appelée pore anal ou cytoprocte.