Cycle de Calvin
Le cycle de Calvin, cycle de Calvin-Benson-Bassham (CBB), cycle des pentoses phosphates réducteurs (cycle RPP) ou cycle C3 est une série de réactions biochimiques d’oxydoréduction qui ont lieu dans le stroma du chloroplaste chez les organismes photosynthétiques.
Ce cycle a été découvert en 1950 par Melvin Calvin, James Bassham et Andrew Benson à l’université de Californie à Berkeley en utilisant l’isotope radioactif carbone 14.
La photosynthèse se déroule en deux étapes dans une cellule. Dans la première étape, les réactions dépendantes de la lumière captent l’énergie de la lumière et l’utilisent pour fabriquer les molécules de stockage et de transport de l’énergie que sont l’ATP et le NADPH. Le cycle de Calvin utilise l’énergie des transporteurs excités électroniquement à courte durée de vie pour convertir le dioxyde de carbone et l’eau en composés organiques utilisables par l’organisme (et par les animaux qui s’en nourrissent). Cet ensemble de réactions est également appelé fixation du carbone. L’enzyme clé de ce cycle est appelée RuBisCO. Dans les équations biochimiques suivantes, les espèces chimiques (phosphates et acides carboxyliques) existent en équilibre entre leurs différents états ionisés régis par le pH.
Les enzymes du cycle de Calvin sont fonctionnellement équivalentes à la plupart des enzymes utilisées dans d’autres voies métaboliques telles que la gluconéogenèse et la voie des pentoses phosphates, mais elles se trouvent dans le stroma du chloroplaste au lieu du cytosol de la cellule, séparant les réactions. Ils sont activés à la lumière (c’est pourquoi le nom de « réaction obscure » est trompeur), ainsi que par les produits de la réaction dépendant de la lumière. Ces fonctions de régulation permettent d’éviter que le cycle de Calvin ne soit transformé en dioxyde de carbone. L’énergie (sous forme d’ATP) serait gaspillée dans la réalisation de ces réactions qui n’ont aucune productivité nette.
La somme des réactions du cycle de Calvin est la suivante :
3 CO
2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP → glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 3 H
2O + 8 Pi (Pi = phosphate inorganique)
Les sucres d’hexose (six carbones) ne sont pas un produit du cycle de Calvin. Bien que de nombreux textes énumèrent un produit de la photosynthèse comme C
6H
12O
6, il s’agit principalement d’une commodité pour contrer l’équation de la respiration, où les sucres à six carbones sont oxydés dans les mitochondries. Les produits glucidiques du cycle de Calvin sont des molécules de sucre phosphate à trois carbones, ou « triose phosphates », à savoir le glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P).
ÉtapesEdit
Dans la première étape du cycle de Calvin, une molécule de CO
2 est incorporée dans l’une des deux molécules à trois carbones (glycéraldéhyde 3-phosphate ou G3P), où elle utilise deux molécules d’ATP et deux molécules de NADPH, qui avaient été produites dans l’étape dépendante de la lumière. Les trois étapes concernées sont :
- L’enzyme RuBisCO catalyse la carboxylation du ribulose-1,5-bisphosphate, RuBP, un composé à 5 carbones, par le dioxyde de carbone (un total de 6 carbones) dans une réaction en deux étapes. Le produit de la première étape est le complexe enzymatique-édiol qui peut capturer du CO
2 ou du O
2. Ainsi, le complexe enzymatique-édiol est la véritable carboxylase/oxygénase. Le CO
2 qui est capturé par l’enediol dans la deuxième étape produit un composé instable à six carbones appelé 2-carboxy 3-keto 1,5-biphosphoribotol (CKABP) (ou 3-keto-2-carboxyarabinitol 1,5-bisphosphate) qui se divise immédiatement en 2 molécules de 3-phosphoglycerate (aussi écrit comme acide 3-phosphoglycerique, PGA, 3PGA, ou 3-PGA), un composé à 3 carbones. - L’enzyme phosphoglycérate kinase catalyse la phosphorylation de la 3-PGA par l’ATP (qui a été produite au stade dépendant de la lumière). Le 1,3-bisphosphoglycérate (1,3BPGA, glycerate-1,3-bisphosphate) et l’ADP sont les produits. (Cependant, notez que deux 3-PGA sont produits pour chaque CO
2 qui entre dans le cycle, donc cette étape utilise deux ATP par CO
2 fixé.) - L’enzyme glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase catalyse la réduction du 1,3BPGA par le NADPH (qui est un autre produit de l’étape dépendante de la lumière). Le glycéraldéhyde 3-phosphate (également appelé G3P, GP, TP, PGAL, GAP) est produit, et le NADPH lui-même est oxydé et devient NADP+. Là encore, deux NADPH sont utilisés par CO
2 fixé.
L’étape suivante du cycle de Calvin consiste à régénérer le RuBP. Cinq molécules de G3P produisent trois molécules de RuBP, en utilisant trois molécules d’ATP. Comme chaque molécule de CO
2 produit deux molécules de G3P, trois molécules de CO
2 produisent six molécules de G3P, dont cinq sont utilisées pour régénérer le RuBP, ce qui laisse un gain net d’une molécule de G3P pour trois molécules de CO
2 (comme on pourrait s’y attendre d’après le nombre d’atomes de carbone impliqués).
L’étape de régénération peut être décomposée en étapes.
- La triose phosphate isomérase convertit tous les G3P de manière réversible en dihydroxyacétone phosphate (DHAP), également une molécule à 3 carbones.
- L’aldolase et la fructose-1,6-bisphosphatase convertissent un G3P et un DHAP en fructose 6-phosphate (6C). Un ion phosphate est perdu en solution.
- Puis la fixation d’un autre CO
2 génère deux autres G3P. - Le F6P a deux carbones enlevés par la transcétolase, donnant l’érythrose-4-phosphate (E4P). Les deux carbones de la transcétolase sont ajoutés à un G3P, donnant le cétose xylulose-5-phosphate (Xu5P).
- E4P et un DHAP (formé à partir d’un des G3P de la deuxième fixation de CO
2) sont convertis en sedoheptulose-1,7-bisphosphate (7C) par l’enzyme aldolase. - La sédoheptulose-1,7-bisphosphatase (une des trois seules enzymes du cycle de Calvin qui sont uniques aux plantes) clive le sédoheptulose-1,7-bisphosphate en sédoheptulose-7-phosphate, libérant un ion phosphate inorganique dans la solution.
- La fixation d’un troisième CO
2 génère deux autres G3P. Le cétose S7P a deux carbones enlevés par la transcétolase, donnant le ribose-5-phosphate (R5P), et les deux carbones restant sur la transcétolase sont transférés à l’un des G3P, donnant un autre Xu5P. Il reste donc un G3P comme produit de la fixation de 3 CO
2, avec génération de trois pentoses qui peuvent être convertis en Ru5P. - R5P est converti en ribulose-5-phosphate (Ru5P, RuP) par la phosphopentose isomérase. Xu5P est converti en RuP par la phosphopentose épimérase.
- Enfin, la phosphoribulokinase (une autre enzyme propre à la plante de la voie) phosphoryle RuP en RuBP, ribulose-1,5-bisphosphate, complétant ainsi le cycle de Calvin. Cela nécessite l’entrée d’un ATP.
Ainsi, sur six G3P produits, cinq sont utilisés pour fabriquer trois molécules de RuBP (5C) (totalisant 15 carbones), avec un seul G3P disponible pour la conversion ultérieure en hexose. Cela nécessite neuf molécules d’ATP et six molécules de NADPH pour trois molécules de CO
2. L’équation du cycle de Calvin global est présentée de manière schématique ci-dessous.
RuBisCO réagit également de manière compétitive avec O
2 au lieu de CO
2 dans la photorespiration. Le taux de photorespiration est plus élevé à des températures élevées. La photorespiration transforme le RuBP en 3-PGA et en 2-phosphoglycolate, une molécule à 2 carbones qui peut être convertie en glycine via le glycolate et le glyoxalate. Via le système de clivage de la glycine et le tétrahydrofolate, deux glycines sont converties en sérine +CO
2. La sérine peut être reconvertie en 3-phosphoglycérate. Ainsi, seuls 3 des 4 carbones de deux phosphoglycérates peuvent être reconvertis en 3-PGA. On voit que la photorespiration a des conséquences très négatives pour la plante, car, au lieu de fixer le CO
2, ce processus entraîne une perte de CO
2. La fixation du carbone en C4 a évolué pour contourner la photorespiration, mais ne peut se produire que chez certaines plantes originaires de climats très chauds ou tropicaux – le maïs, par exemple.
ProduitsModification
Les produits immédiats d’un tour du cycle de Calvin sont 2 molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P), 3 ADP et 2 NADP+. (L’ADP et le NADP+ ne sont pas vraiment des « produits ». Ils sont régénérés et réutilisés ultérieurement dans les réactions dépendant de la lumière). Chaque molécule de G3P est composée de 3 carbones. Pour que le cycle de Calvin puisse se poursuivre, le RuBP (ribulose 1,5-bisphosphate) doit être régénéré. Ainsi, 5 des 6 carbones des 2 molécules de G3P sont utilisés à cette fin. Par conséquent, il n’y a qu’un seul carbone net produit avec lequel jouer à chaque tour. Pour créer un surplus de G3P, il faut 3 carbones, et donc 3 tours du cycle de Calvin. Pour fabriquer une molécule de glucose (qui peut être créée à partir de 2 molécules de G3P), il faut 6 tours du cycle de Calvin. Le G3P excédentaire peut également être utilisé pour former d’autres glucides tels que l’amidon, le saccharose et la cellulose, en fonction des besoins de la plante.