Les acides aminés (AA) sont des éléments constitutifs des protéines et doivent être présents dans les cellules pour la synthèse des polypeptides . Les squelettes carbonés de onze de ces AA (à savoir la cystéine, l’histidine, l’isoleucine, la leucine, la lysine, la méthionine, la phénylalanine, la thréonine, le tryptophane, la tyrosine et la valine) ne sont pas synthétisés à partir de molécules non-AA dans les cellules d’aucun animal . Par conséquent, ils sont classés comme des AA nutritionnellement essentiels (AAE) et doivent être inclus dans les régimes alimentaires des non-ruminants afin de maintenir les fonctions physiologiques des cellules, des tissus et de l’organisme tout entier. Cela revêt une importance particulière pour l’intestin grêle car sa membrane basale n’a pas la capacité d’absorber une quantité nutritionnellement significative de tous les AA, à l’exception de la glutamine, à partir de la circulation artérielle .

Les manuels classiques de nutrition animale ne considèrent pas la cystéine ou la tyrosine comme des AAE , car elles peuvent être synthétisées à partir de la méthionine et de la phénylalanine dans le foie, respectivement. Cependant, l’incapacité de tous les animaux à former les squelettes carbonés de la méthionine et de la phénylalanine signifie qu’il n’y a pas de synthèse devo de la cystéine ou de la tyrosine . De plus, les cellules de la muqueuse intestinale doivent dépendre de la cystéine et de la tyrosine comme précurseurs essentiels pour synthétiser les polypeptides. En outre, les AA soufrés ou aromatiques présents dans le sang artériel sont en grande partie inaccessibles aux entérocytes (cellules cylindriques absorbantes de l’intestin grêle). Ainsi, la présence de cystéine et de tyrosine dans les régimes alimentaires, qui peuvent réduire les besoins alimentaires de leur précurseur AA, sont nécessaires pour maintenir la structure et la fonction normales de l’intestin .

Rose a pris en compte les besoins alimentaires de certains des AANE traditionnellement classés dans ses études humaines dans les années 1940 et 1950, et a rapporté que l’omission des AANE dans le régime alimentaire n’a pas affecté l’équilibre azoté chez les adultes en bonne santé pendant une période expérimentale de huit jours . Ainsi, on a longtemps supposé que tous les « acides aminés non essentiels sur le plan nutritionnel (AAN) » étaient suffisamment synthétisés par l’organisme pour répondre aux besoins d’une croissance maximale et d’une santé optimale. Cependant, une analyse attentive de la littérature scientifique révèle qu’au cours du siècle dernier, il n’y a pas eu de preuves expérimentales convaincantes pour soutenir cette hypothèse. En effet, dans les années 1960 et 1970, A.E. Harper et d’autres chercheurs ont constaté que l’absence d’AEN dans l’alimentation des poulets et des rats ne permettait pas d’assurer la croissance maximale de ces animaux. Des preuves de plus en plus nombreuses montrent que la quasi-totalité de ces AA synthétisables sont insuffisamment présents dans les régimes à base de protéines végétales typiques (p. ex. farine de maïs et de soja) destinés aux porcs en croissance pour permettre une synthèse optimale des protéines du corps entier. Les résultats de recherches récentes ont révélé que les AANE jouent un rôle important dans la régulation du métabolisme des nutriments pour favoriser la croissance des tissus maigres et la réduction des tissus adipeux blancs. Il est clair que les animaux ont des besoins alimentaires non seulement en AAE, mais aussi en AANE pour atteindre une croissance et une performance de production maximales. Ce nouveau concept a entraîné un changement de paradigme dans notre compréhension de la nutrition protéique et est souligné dans le présent article de synthèse.

Définitions des besoins en AA alimentaires

Les besoins en AA alimentaires peuvent être classés comme qualitatifs et quantitatifs . Les besoins qualitatifs sont liés à la question de savoir « quels AA sont nécessaires pour l’entretien, la performance optimale (par exemple, la croissance, la lactation, la reproduction et la compétition sportive) et la santé optimale (par exemple, la prévention des troubles métaboliques chroniques, la résistance aux maladies infectieuses et le rétablissement après une maladie) ? ». Les besoins quantitatifs renvoient à la question suivante : « quelle quantité d’un AA est nécessaire pour l’entretien, la croissance optimale et la santé optimale ? ». Les expériences d’alimentation sont traditionnellement utilisées pour déterminer les besoins qualitatifs et quantitatifs en AA alimentaires des animaux. Les besoins minimaux en AA peuvent également être estimés à l’aide de ce que l’on appelle l’analyse factorielle, c’est-à-dire en mesurant la perte de N par les animaux nourris avec un régime sans azote ou sans AA par l’urine, les fèces, les gaz et d’autres voies (entretien) + l’AA déposé dans les animaux + l’AA excrété sous forme de produits animaux (p. ex., lait, œuf, laine et fœtus) . Au cours des trois dernières décennies, des études faisant appel à des traceurs radioactifs et stables de l’AA ont été utilisées avec la technique du bilan azoté pour déterminer les besoins alimentaires en AAE des humains et des animaux d’élevage. Les méthodes les plus modernes impliquent l’utilisation d’indicateurs directs et indirects de l’oxydation de l’AA pendant une période de plusieurs heures. Pour des raisons encore inconnues, les méthodes d’oxydation des AA ont généralement donné des valeurs beaucoup plus élevées des besoins alimentaires en AAE chez l’homme que les études du bilan azoté. Nous renvoyons le lecteur à des articles récents pour avoir un aperçu de l’évolution historique des besoins en AA alimentaires. A l’heure actuelle, on sait peu de choses sur les besoins alimentaires en AANE des mammifères, des oiseaux ou des poissons.

Développement du concept de protéine idéale en nutrition animale

Poulets

Dès la fin des années 1950, Mitchell et Scott, de l’Université de l’Illinois, ont conceptualisé une protéine idéale (proportions et quantités optimales d’AAE) pour les régimes alimentaires des poulets . Les AANE n’ont pas été pris en compte par ces auteurs. Les premières tentatives de définition d’une protéine idéale étaient basées sur la composition en AAE des œufs et de la caséine, mais elles ont été largement infructueuses en raison de l’excès de nombreux AAE. En 1960, le groupe de Scott a simulé le profil des AAE dans la carcasse des poussins afin de concevoir un modèle révisé des AAE alimentaires dans une protéine idéale pour améliorer les performances de croissance des poussins. Cette approche a effectivement permis d’améliorer la protéine idéale, mais elle est restée insatisfaisante en raison de l’absence de NEAA dans le régime. Cependant, les données sur la composition de tous les AAE ou AANE chez les poussins n’étaient pas disponibles. Par la suite, un mélange de plusieurs AA (cystine, glycine, proline et glutamate), qui sont synthétisés par les oiseaux à partir d’AA préexistants (y compris les EAA) et dont on pensait auparavant qu’ils étaient des NEAA dans l’alimentation des poulets, a été utilisé dans les formulations alimentaires pour obtenir de meilleurs résultats sur les performances de croissance. Ces recherches approfondies menées dans les années 1960 et 1970 ont abouti à plusieurs versions de la « norme sur les besoins en AA des poussins » pour les trois premières semaines suivant l’éclosion. Des valeurs de référence ont été données dans le standard de Dean et Scott, le standard de Huston et Scott, le standard de Sasse et Baker modifié et le Ideal Chick Protein de Baker et Han (tableau 1). Les caractéristiques communes à ces différentes normes recommandées concernant les besoins en AA des poulets sont que les régimes comprennent : (a) tous les AAE qui ne sont pas synthétisés par les poulets ; (b) plusieurs AA (cystine, glutamate, glycine, proline et tyrosine) qui sont synthétisés par les animaux à des degrés divers à partir des AAE ou de l’α-cétoglutarate plus ammoniac ; et (c) aucune donnée sur l’alanine, l’aspartate, l’asparagine, la glutamine ou la sérine. Il convient de noter que les schémas de composition en AA de la protéine idéale pour les poussins, tels que proposés par Scott et Baker, diffèrent sensiblement pour la glycine et la proline et, dans une moindre mesure, pour les AA à chaîne ramifiée, l’histidine et les AA contenant du soufre. Ces différences peuvent refléter les variations de la composition en AA des poulets rapportées dans la littérature. La teneur en proline et hydroxyproline dans l’organisme des poulets n’étant pas connue à l’époque, la quantité relativement faible de proline dans la protéine idéale recommandée n’a été fixée qu’arbitrairement et pourrait limiter les réponses des animaux aux AAE alimentaires dans leur croissance maximale et leurs performances de production. En revanche, de très grandes quantités de glutamate (par exemple, 13 fois la valeur de la lysine dans la norme de référence modifiée de Sasse et Baker) ont été utilisées pour couvrir vraisemblablement la totalité des besoins en « N AA non spécifique ». Cependant, les chercheurs de l’Illinois n’ont pas abordé les questions essentielles de savoir si le glutamate remplissait ce rôle et si un excès de glutamate pouvait interférer avec le transport, le métabolisme et l’utilisation d’autres AA chez les poulets. Peut-être en raison de ces préoccupations et de la publication des exigences nutritionnelles du NRC pour la volaille en 1994 , Baker n’a pas inclus le glutamate, la glycine ou la proline dans une protéine idéale pour les régimes de poulets âgés de 0 à 56 jours dans ses ratios idéaux d’acides aminés modifiés de l’Université de l’Illinois pour les poulets de chair en 1997 (tableau 2).

Spine

Les travaux sur la protéine idéale pour les régimes des volailles ont jeté les bases des études ultérieures sur les porcs en croissance. Ainsi, le nutritionniste britannique Cole a suggéré en 1980 que les régimes alimentaires des porcs pourraient être formulés pour contenir des ratios idéaux d’AAE (avec la lysine comme AA de référence) en fonction de leurs concentrations dans la carcasse du porc (presque exclusivement des protéines tissulaires) . Cette idée a d’abord été adoptée par le British Agricultural Research Council (ARC) en 1981, puis par le National Research Council (NRC) des États-Unis en 1988. Malheureusement, l’histidine, l’arginine et tous les AA synthétisables n’ont pas été inclus dans le concept de protéine idéale de l’ARC (tableau 3). De plus, son fondement conceptuel basé uniquement sur la composition en AAE de l’organisme était défectueux, car le profil des AAE dans l’alimentation ne reflète pas la composition des AAE chez l’animal. Cette discordance peut s’expliquer comme suit : (a) les différents AA de l’alimentation subissent un catabolisme et des transformations importantes à des vitesses différentes dans l’intestin grêle ; (b) les concentrations d’AA dans la circulation diffèrent nettement de l’abondance relative des AA dans l’alimentation ; (c) les différents AA du plasma ont des destins métaboliques différents dans les différents tissus animaux ; et (d) l’abondance des AA dans les protéines tissulaires diffère considérablement de celle de l’alimentation. Ces lacunes majeures limitent l’utilité des premières versions de la protéine idéale dans la formulation des régimes alimentaires porcins pour une croissance ou des performances de production maximales des porcs.

Les AA alimentaires sont nécessaires aux animaux principalement pour l’entretien (y compris la synthèse de métabolites non protéiques) et l’accrétion protéique . Cependant, le concept de protéine idéale de l’ARC ne tenait pas compte de la contribution relative de l’entretien aux besoins totaux en AA du porc . Cela était dû, en partie, aux difficultés techniques rencontrées pour déterminer avec précision les besoins d’entretien en AA, qui comprennent le remplacement des protéines dégradées, ainsi que l’utilisation de l’AA pour la synthèse de substances de faible poids moléculaire et la production d’ATP . Entre 1989 et 1990, dans le but d’améliorer le concept original de protéine idéale, T.C. Wang et M.F. Fuller ont utilisé des cochettes dont le poids se situait entre 25 et 50 kg pour estimer un modèle idéal d’AA alimentaire qui incluait les besoins d’entretien et d’augmentation des protéines tissulaires. Cependant, ces deux auteurs n’ont pas non plus tenu compte de l’arginine, de l’histidine ou de tous les soi-disant AANE dans la protéine idéale, bien qu’ils aient utilisé du glutamate à 826 % de la valeur de la lysine pour fournir de l’azote AA non spécifique. Comme pour les études menées sur les poulets dans les années 1960 et 1970, les hypothèses d’inclusion de ce niveau élevé de glutamate dans le régime alimentaire des porcs, dépourvu de tout autre AAN, ont également suscité des inquiétudes. Bien que le glutamate ait été utilisé pour préparer des régimes iso-azotés dans les études précédentes, aucun de ces chercheurs n’a considéré que les animaux avaient un besoin alimentaire en glutamate pour une croissance et des performances de production optimales.

Ayant reconnu la nécessité de modifier le concept de protéine idéale pour formuler les régimes alimentaires des porcs, D.H. Baker a déployé de grands efforts entre 1990 et 2000 pour évaluer les besoins alimentaires en AAE par des porcs de 10-20 kg. Dans leur étude initiale, D.H. Baker et son étudiant T.K. Chung ont ajouté de l’arginine (42 % de la lysine), de la glycine (100 % de la lysine), de l’histidine (32 % de la lysine) et de la proline (33 % de la lysine) au régime de base contenant 1,2 % de lysine réellement digestible et utilisant du glutamate à 878 % de la valeur de la lysine pour fournir un azote AA non spécifique. Cependant, d’autres AA synthétisables (y compris l’alanine, l’aspartate, l’asparagine, la cystéine, la glutamine, la sérine et la tyrosine) n’ont pas été pris en compte dans la version révisée de la protéine idéale et la justification de l’utilisation de l’arginine, de la glycine, de l’histidine et de la proline dans des proportions différentes de la lysine n’a pas été expliquée. En outre, les fondements d’autres hypothèses étaient inconnus, notamment (a) si le glutamate est un précurseur efficace pour une synthèse suffisante de tous les autres AA (y compris l’aspartate, la glutamine et la sérine) dans des tissus spécifiques (par exemple, l’intestin grêle, la rate et les ganglions lymphatiques) et dans l’ensemble du corps ; ou (b) si la teneur élevée en glutamate dans l’alimentation peut affecter le transport, le métabolisme et l’utilisation des autres AA dans l’alimentation. En outre, peu d’attention a été accordée aux flux inter-organes des acides aminés par rapport à leur métabolisme intracellulaire. Par exemple, seulement ~5% du glutamate alimentaire entre dans la circulation portale chez les porcs en croissance. En outre, bien que le glutamate intracellulaire soit utilisé pour synthétiser l’aspartate, de nombreux tissus et cellules extra-intestinaux (par exemple, le foie et les globules rouges) ont une capacité limitée à absorber le glutamate de la circulation sanguine . La 10e édition du NRC Swine Nutrient Requirements publiée en 1998 ne reconnaissait pas les besoins des porcs en proline ou en glycine alimentaire ; par conséquent, Baker a omis la glycine et la proline dans la dernière version de sa « protéine idéale » pour les formulations de régime alimentaire des porcs en 2000, comme il l’avait fait en 1997 . Au cours des deux dernières décennies, on a tenté avec succès d’affiner les caractéristiques de certains AA dans les régimes alimentaires des porcs en lactation, des porcelets de lait, des porcelets sevrés, des porcs en finition et des porcelets en gestation, en ajoutant de l’arginine, de la glutamine, du glutamate, de la proline ou de la glycine, ou en déterminant la croissance de la glande mammaire, les changements de la composition en AA du corps entier et les rendements laitiers chez les truies en lactation. Les résultats sont des augmentations de la croissance néonatale et post-sevrage, de la performance de lactation et de la taille de la portée chez les porcs.

Des preuves croissantes montrent que les AAE et les AANE (par exemple, l’arginine, la glutamine, le glutamate, la glycine et la proline) jouent des rôles importants dans la régulation de l’expression des gènes, la signalisation cellulaire, le transport et le métabolisme des nutriments, le microbiote intestinal, les réponses antioxydantes et les réponses immunitaires . Sur la base de ces preuves irréfutables issues d’études animales, Wu et ses collègues ont proposé le nouveau concept d’AA fonctionnels, qui sont définis comme les AA qui participent à des voies métaboliques clés et les régulent afin d’améliorer la santé, la survie, la croissance, le développement, la lactation et la reproduction des organismes . Les voies métaboliques comprennent : (a) le renouvellement des protéines intracellulaires (synthèse et dégradation) et les événements associés ; (b) la synthèse et le catabolisme des AA ; (c) la production de petits peptides, de métabolites azotés et de substances contenant du soufre (par exemple, H2S) ; (d) le cycle de l’urée et la synthèse de l’acide urique ; (e) le métabolisme des lipides et du glucose ; (f) le métabolisme des unités monocarbonées et la synthèse de l’ADN ; et (g) la signalisation redox cellulaire. Les AA fonctionnels peuvent être des AA nutritionnellement  » essentiels « ,  » non essentiels  » ou conditionnellement essentiels. Le concept d’AA fonctionnels dans la nutrition a également été adopté pour les poissons, les volailles et les petits animaux de laboratoire (par exemple, les souris et les rats). Les lecteurs sont invités à consulter les revues récentes et les articles de recherche originaux sur ces nouveaux développements .

Ratios optimaux d’acides aminés de l’Université du Texas A&M dans les régimes alimentaires des porcs et des poulets

Les squelettes carbonés des AAE (y compris la tyrosine et la cystéine) ne sont pas synthétisés à partir de substances non-AA chez les animaux . Comme indiqué précédemment, la synthèse de NEAA à partir d’EAA chez les animaux est inadéquate pour leur croissance maximale, la production de lait et les performances de reproduction ou pour un développement et une santé optimaux. Ainsi, la classification traditionnelle des AA en tant qu’AAE ou AEN est purement une question de définition. Par exemple, de nouvelles preuves montrent que l’arginine, la glutamine, le glutamate et la glycine jouent un rôle important dans la régulation de l’expression génétique, la signalisation cellulaire, les réponses antioxydantes et l’immunité. De plus, le glutamate, la glutamine et l’aspartate sont des carburants métaboliques majeurs pour les entérocytes et régulent également le développement et la fonction intestinale et neurologique. En outre, la glutamine est essentielle à la production d’ATP, à la synthèse des nucléotides, à l’expression des gènes antioxydants et à la signalisation redox dans les entérocytes. En outre, le glutamate active la détection chimique dans le tractus gastro-intestinal et peut inhiber la dégradation des AAE et des AEN par les microbes intestinaux. Enfin, la proline et l’arginine, qui sont les principales sources d’ornithine pour la synthèse intestinale et placentaire des polyamines, sont essentielles à la synthèse de l’ADN et des protéines et participent également à la méthylation des protéines et de l’ADN, et donc à la régulation génétique et épigénétique de la croissance et du développement cellulaires. Collectivement, les animaux ont des besoins alimentaires pour tous les AA synthétisables afin d’atteindre leur plein potentiel génétique pour la croissance, le développement, la reproduction, la lactation et la résistance aux maladies infectieuses .

La composition des AAE dans les ingrédients alimentaires et les digestibilités iléales réelles des AAE chez les porcs et les volailles ont été publiées. Dans un premier temps, afin de définir les besoins des animaux en AEN, nous avons récemment déterminé la composition de toutes les protéines-AA dans les principaux aliments pour animaux et dans les tissus animaux . Des exemples sont donnés dans le tableau 4 pour le grain de maïs, le tourteau de soja, le grain de sorgho, et la farine de viande & d’os. Sur la base des études antérieures sur la biochimie et la nutrition de l’AA (y compris le métabolisme de l’AA et les gains de protéines tissulaires) chez les volailles par exemple, 3, et les porcs par exemple, , l’auteur du présent travail souhaite proposer les ratios optimaux de l’Université Texas A&M de l’AA réellement digestible dans les régimes alimentaires des porcs (tableau 5) et des poulets (tableau 6) au cours des différentes phases de croissance et de production. Les valeurs pour les jeunes porcs de 5 à 10 kg sont basées principalement sur la prise en compte de : (a) l’entrée de l’AA alimentaire dans la veine porte pour les porcs post-sevrage de 30 jours, par rapport à l’accrétion d’AA dans le corps ; (b) les données publiées par Baker et le NRC sur les besoins en AAE alimentaires ; et (c) les taux estimés de synthèse, de catabolisme et d’accrétion de l’AA dans le corps. Plus précisément, ces estimations sont les suivantes (a) les taux de synthèse nette de l’aspartate, de l’arginine, du glutamate, de la glutamine, de la glycine et de la proline dans les tissus extra-intestinaux de porcs de 5 à 10 kg après sevrage sont respectivement de 195, 361, 415, 1149, 331 et 276 mg/kg de poids corporel par jour ; (b) les taux de catabolisme (y compris l’oxydation et la synthèse de substances de faible poids moléculaire) de l’alanine et de la tyrosine dans les tissus extra-intestinaux représentent 30 % de leur taux d’accrétion dans les protéines corporelles ; (c) les taux de catabolisme (y compris l’oxydation) de la leucine et de l’isoleucine dans les tissus extra-intestinaux représentent respectivement 30 % et 25 % de leur taux d’accrétion dans les protéines corporelles ; (d) le taux de catabolisme (y compris l’oxydation) de l’asparagine dans les tissus extra-intestinaux est de 124 mg/kg de poids corporel par jour ; (e) les taux de catabolisme (y compris l’oxydation) de la valine et de la sérine dans les tissus extra-intestinaux sont de 15% de leurs taux d’accrétion dans les protéines corporelles ; (f) le taux de catabolisme (y compris l’oxydation) de la phénylalanine dans les tissus extra-intestinaux est de 124 mg/kg de poids corporel par jour ; et (g) le rapport de la phénylalanine à la tyrosine est de 60 :40, tandis que le rapport de la méthionine à la cystéine est de 1:1. En outre, les ratios optimaux de l’Université Texas A&M d’AA réellement digestibles dans les régimes pour les truies en gestation et en lactation sont basés sur des études antérieures de la composition de l’AA alimentaire , de la digestibilité iléale réelle de l’AA dans les ingrédients alimentaires (tableau 4 et réf. ), de la composition de l’AAE et de l’AEN dans le corps (tableau 4), de la survie et de la croissance embryonnaire/fœtale , ainsi que de la production de lait et de la croissance des porcelets .

Plusieurs commentaires supplémentaires sur les ratios optimaux d’AA alimentaires de l’Université Texas A&M sont justifiés. Premièrement, l’auteur adopte les valeurs du NRC pour la lysine, la méthionine, la thréonine et le tryptophane dans le modèle de l’Université Texas A&M pour les porcs de 5 à 10 kg. Deuxièmement, les ratios optimaux d’AAE dans les régimes des porcs âgés sont basés sur les suggestions du NRC et de Baker en ce sens que les ratios de tryptophane, de soufre-AA et de thréonine par rapport à la lysine (tous basés sur la digestibilité réelle des AAE) augmentent légèrement avec l’âge, tandis que les ratios des autres AAE par rapport à la lysine ne sont pas modifiés de façon substantielle au cours du développement postnatal. Troisièmement, c’est la première fois que les AANE sont inclus dans les ratios optimaux d’AA alimentaires pour les porcs et les volailles à divers stades physiologiques. Quatrièmement, pour les AAE, les ratios de BCAA, d’histidine, de phénylalanine ou de tyrosine par rapport à la lysine dans les ratios optimaux d’AA alimentaires de l’Université Texas A&M sont plus élevés que ceux proposés par le NRC et Baker pour les porcs. Ceci est basé sur les considérations suivantes : (a) les BCAA sont activement dégradés dans les tissus extra-hépatiques et extra-intestinaux ; (b) la leucine peut stimuler la synthèse des protéines musculaires chez les jeunes porcs ; (c) la leucine, l’isoleucine et la valine doivent être dans un rapport approprié pour éviter un déséquilibre des AA ; (d) de grandes quantités de dipeptides contenant de l’histidine sont présentes dans les muscles squelettiques ; et (e) la tyrosine est activement utilisée dans de multiples voies métaboliques et son squelette carboné n’est formé qu’à partir de la phénylalanine chez les animaux. Enfin, les données sur les besoins alimentaires en AAE des poulets, la composition des AAE et des AEN ainsi que l’accrétion d’AA dans l’organisme (85 et tableau 4) et les nouvelles connaissances sur le métabolisme des AA chez les oiseaux ont servi de base aux ratios optimaux d’acides aminés proposés par l’Université Texas A&M dans l’alimentation des poulets (tableau 7). Les valeurs recommandées pour les besoins en AAE et en AANE doivent être révisées au fur et à mesure que de nouvelles données expérimentales convaincantes deviennent disponibles.

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