La nitrification dans la nature est un processus d’oxydation en deux étapes de l’ammonium (NH4+) ou de l’ammoniac (NH3) en nitrite (NO2-) puis en nitrate (NO3-) catalysé par deux groupes bactériens ubiquistes qui se développent ensemble. La première réaction est l’oxydation de l’ammonium en nitrite par les bactéries oxydant l’ammoniac (AOB) représentées par des membres des Betaproteobacteria et Gammaproetobacteria. D’autres organismes capables d’oxyder l’ammoniac sont des Archaea (AOA).

La deuxième réaction est l’oxydation du nitrite (NO2-) en nitrate par des bactéries oxydant le nitrite (NOB), représentées par les membres de Nitrospinae, Nitrospirae, Proteobacteria et Chloroflexi.

Ce processus en deux étapes a été décrit dès 1890 par le microbiologiste russe Sergei Winogradsky.

L’ammoniac peut également être oxydé complètement en nitrate par une bactérie comammox.

Nitrification de première étape – mécanisme moléculaireEdit

Figure 1. Mécanisme moléculaire de l’oxydation de l’ammonium par l’AOB

L’oxydation de l’ammonium dans la nitrification autotrophe est un processus complexe qui nécessite plusieurs enzymes, protéines et la présence d’oxygène. Les enzymes clés nécessaires pour obtenir de l’énergie pendant l’oxydation de l’ammoniac en nitrite sont l’ammoniac monooxygénase (AMO) et l’hydroxylamine oxydoréductase (HAO). La première est une protéine de cuivre transmembranaire qui catalyse l’oxydation de l’ammoniac en hydroxylamine (1.1) en prenant deux électrons directement du pool de quinones. Cette réaction nécessite de l’O2.

La deuxième étape de ce processus a récemment été remise en question.

Pendant les dernières décennies, l’opinion commune était qu’une HAO de type c multihème trimère convertit l’hydroxylamine en nitrite dans le périplasme avec production de quatre électrons (1.2). Le flux de quatre électrons est acheminé par le cytochrome c554 vers un cytochrome c552 lié à la membrane. Deux des électrons sont renvoyés vers l’AMO, où ils sont utilisés pour l’oxydation de l’ammoniac (pool de quinol). Les deux électrons restants sont utilisés pour générer une force motrice protonique et réduire le NAD(P) par transport inverse d’électrons.

Des résultats récents, cependant, montrent que l’HAO ne produit pas de nitrite comme produit direct de la catalyse. Cette enzyme produit plutôt de l’oxyde nitrique et trois électrons. L’oxyde nitrique peut ensuite être oxydé par d’autres enzymes (ou de l’oxygène) en nitrite. Dans ce paradigme, l’équilibre électronique du métabolisme global doit être reconsidéré.

NH3 + O2 → NO-
2 + 3H+ + 2e- (1) NH3 + O2 + 2H+ + 2e- → NH2OH + H
2O (1.1) NH2OH + H
2O → NO-
2 + 5H+ + 4e- (1.2)

Nitrification de seconde étape – mécanisme moléculaireModifié

Le nitrite produit lors de la première étape de la nitrification autotrophe est oxydé en nitrate par la nitrite oxydoréductase (NXR)(2). Il s’agit d’une molybdoprotéine fer-soufre associée à la membrane, qui fait partie d’une chaîne de transfert d’électrons qui canalise les électrons du nitrite vers l’oxygène moléculaire. Les mécanismes enzymatiques impliqués dans les bactéries oxydant les nitrites sont moins décrits que ceux de l’oxydation de l’ammonium. Des recherches récentes (par exemple Woźnica A. et al., 2013) proposent un nouveau modèle hypothétique de la chaîne de transport d’électrons de la NOB et des mécanismes de la NXR (Figure 2.). Contrairement aux modèles précédents, le NXR agit à l’extérieur de la membrane plasmique, contribuant directement au mécanisme postulé par Spieck et coworkers de génération du gradient de protons. Néanmoins, le mécanisme moléculaire de l’oxydation des nitrites est une question ouverte.

NO-
2 + H
2O → NO-
3 + 2H+ + 2e- (2)

Bactéries comammoxEdit

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Caractéristique des bactéries nitrifiantesEdit

Bactéries nitrifiantes qui oxydent l’ammoniacEdit

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Bactéries nitrifiantes qui oxydent les nitrites Modifier

Bactéries comammoxEdit

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