In diesem Artikel werden wir über Flagellar Locomotion in Euglena diskutieren:- 1. Einführung zu Flagellen in Euglena 2. Struktur des Flagellums in Euglena 3. Ultrastruktur 4. Rolle.

Einführung in die Flagellen bei Euglena:

Ein gemeinsames Organisationsschema im nicht-muskulären kontraktilen System der Tiere findet sich sowohl bei den Flagellen als auch bei den Zilien. Diese Strukturen mit bestimmten assoziierten Fibrillensystemen stellen Bewegungsorganellen nicht nur bei verschiedenen Protozoen, sondern auch bei vielen metazoen Tieren dar, wo sie als wichtige Effektorstruktur fungieren.

Die Wirkung von Geißeln auf die Bewegung von Einzellern wird am besten durch Euglena veranschaulicht – ein Organismus mit einer Länge von 55-100 µm, der frei auf der Oberfläche von Süßwasserkörpern wie Teichen, Kanälen, Seen usw. schwimmt.

Struktur des Flagellums in Euglena:

Im Allgemeinen ist das Flagellum ein langes peitschenartiges Organ, das aus dem Zellkörper nach außen ragt und mechanische Arbeit ermöglicht, ohne die Form der Effektorzelle wesentlich zu verändern. Bei Euglena gibt es zwei Geißeln. Eine von ihnen ist gleich lang wie der Körper, während die andere kurz ist. Sie treten durch den Schlund – eine schmale Vertiefung am äußeren Ende des spindelförmigen Körpers – aus.

Der Schlund führt zu einem flaschenförmigen, nicht kontraktilen Reservoir (Abb. 2.1). In der Mitte des Reservoirs verzweigt sich das Flagellum in zwei Geißeln. Diese beiden Geißeln haben ihren Ursprung in zwei kompakten Basalkörnern oder Blepharoplasten, die sich im Zytoplasma direkt unter dem Boden des Reservoirs befinden.

Bei den meisten Euglena-Arten entspringen die beiden Geißeln getrennt von zwei Blepharoplasten, und die kürzere Geißel vereinigt sich bald nach ihrem Entstehen mit der längeren (Abb. 2.1).

Ultrastruktur der Geißel in Euglena:

Elektronenmikroskopie hat gezeigt, dass die lange Geißel in Euglena zwei Teile hat:

1. Äußerer Mantel:

Es handelt sich um eine kontraktile membranöse Hülle, die mit der Zellmembran durchgängig ist.

2. Axonem:

Es ist der innere Kern, der aus Mikrotubuli und anderen Proteinen besteht. Mikrotubuli sind normalerweise lange, hohle Röhren, die aus zwei Arten von Proteinen bestehen, nämlich a-Tubulin und p-Tubulin.

Im Axonem sind die Mikrotubuli modifiziert und in einem Ring von neun speziellen Mikrotubuli-Doubletten angeordnet, die ein zentrales Paar von einzelnen Mikrotubuli umgeben (Abb. 2.2). Diese „9 + 2“-Anordnung ist das Merkmal der Axoneme fast aller Formen von Zilien und Geißeln.

Diese Mikrotubuli erstrecken sich kontinuierlich über die gesamte Länge des Axonems. In der Mitte sind die beiden einzelnen Mikrotubuli vollständige Mikrotubuli, während im äußeren Ring jedes Dublett aus einem vollständigen und einem teilweisen Mikrotubuli besteht, die als Tubuli A bzw. B bezeichnet werden. Jedes Dublett im äußeren Ring ist mit Armen versehen, die benachbarte Dubletts verbinden.

Jeder Arm besteht aus einem Protein namens Dynein. Paare von inneren und äußeren Armen sind entlang jedes A-Tubulus in regelmäßigen Abständen von 24 nm angeordnet. Die äußeren Doubletten sind durch ein anderes Protein namens Nexin Links in Abständen von etwa 96 nm in Umfangsrichtung verbunden. Eine Reihe von radialen Speichen mit einer Periodizität von 88 bis 96 nm erstreckt sich vom A-Subtubulus zum zentralen Mikrotubuli-Paar (Abb. 2.2).

Alle Flagellen entspringen einem Basalkörper. Wenn die Basalkörper während der Mitose auf die Tochterzellen verteilt werden, ordnen sie sich typischerweise an jedem Pol der mitotischen Spindel an und werden dann als Zentriolen bezeichnet. Ein Bereich um die Basalkörper und Zentriolen, das sogenannte Mikrotubuli-Organisationszentrum, steuert die oben erwähnte organisierte Anordnung der Mikrotubuli.

Die Ultrastruktur der Basalkörper gleicht der eines Axonems, mit dem Unterschied, dass die zentralen Singuletts fehlen und die neun Fibrillen im äußeren Kreis Tripletts sind, von denen zwei mit den Doubletts des Flagellums zusammenhängen. Die Dynein-Arme fehlen jedoch bei den Tripletts.

Rolle der Flagellen bei der Fortbewegung:

Bei Euglena beinhaltet die Bewegung der Geißeln im Allgemeinen die Erzeugung von Wellen, die entweder in einer einzigen Ebene oder in einem Korkenzieher-Muster entlang der Geißel übertragen werden. Die Wellen entstehen an der Basis der Geißel, an der Wand des Reservoirs, offenbar durch zwei Wurzeln. Die Wellen gelangen dann zur Spitze der Hauptgeißel, die mit einer Geschwindigkeit von etwa 12 Schlägen pro Sekunde schlägt und auch eine Drehbewegung zeigt.

Diese Rotation bewirkt, dass sich die Spitze des Organismus dreht (Abb. 2.3), während sie gleichzeitig zur Seite gedrückt wird (Abb. 2.4). Aus diesem Grund dreht sich Euglena beim Schwimmen (mit einer Geschwindigkeit von etwa 1 Umdrehung pro Sekunde) und folgt außerdem einem Korkenzieherkurs (Abb. 2.4).

Die Bewegung ihres Körpers ist also mit der eines Propellers vergleichbar, denn sie setzt im Wasser Kräfte frei, die eine Vorwärtsverschiebung bewirken. Wenn sich eine Welle entlang der Geißel bewegt, erzeugt sie auch seitliche Kräfte. Diese Kräfte sind in der Regel symmetrisch, die nach links gerichteten Kräfte heben die nach rechts gerichteten Kräfte auf, und es bleibt nur die Längskraft, um die Zelle vorwärts zu bewegen (Abb. 2.5a & 2.5b).

Die Beziehung zwischen der Ultrastruktur der Flagellen und der Bewegung hat in den letzten Jahren viel Aufmerksamkeit erregt, und das Modell der gleitenden Röhren ist jetzt weithin akzeptiert. Nach dieser Theorie wird die Bewegung eines Flagellums durch die Biegung des Kerns oder Axonems erzeugt. Die Biegekraft wird durch aktives Gleiten benachbarter äußerer Dubletten gegeneinander erzeugt.

Bei Vorhandensein von ATP heftet sich der Dyneinarm eines Dubletts an das benachbarte Dublett und biegt sich, wodurch die Dubletts um einen Schritt aneinander vorbeigleiten. Die aufeinanderfolgenden Anheftungen und Beugungen bewirken, dass die Doubletten über eine Entfernung, die ausreicht, um die Geißel zu biegen, reibungslos aneinander vorbeigleiten.

Wird ein Flagellum durch einen Laserstrahl von einer Zelle abgetrennt, fährt die isolierte Struktur fort, Biegebewegungen auf normale Weise auszuführen, was darauf hindeutet, dass die Bewegungsmaschinerie im Axonem selbst enthalten ist und seine Bewegung nicht von einem Motor an seiner Basis abhängt.

Manchmal zeigt Euglena eine sehr eigentümliche Bewegung, bei der Kontraktionswellen entlang des Körpers vom vorderen zum hinteren Ende verlaufen und das Tier vorwärts kriecht. Diese Kontraktion wird durch die Dehnung des Protoplasmas auf der Pellikel oder durch lokalisierte Fibrillen, Myoneme genannt, im Zytoplasma hervorgerufen.

Diese Art der Fortbewegung wird als Euglenoidbewegung bezeichnet (Abb. 2.6A). Eine Euglena kann sich auch durch Rudern fortbewegen. Während des Ruderns wird die Geißel starr gehalten und leicht in Richtung des Schlags gebogen. Bei der Wiederherstellung der Position biegt sie sich beim Zurückziehen, um dem geringsten Widerstand zu begegnen (Abb. 2.6B).