Yöapina
Nimitys ”yöapina” tulee siitä, että kaikki lajit ovat aktiivisia yöllä, ja ne ovat itse asiassa ainoat aidosti yöaktiiviset apinat (poikkeuksena on Azaran yöapinan alalaji Aotus azarae azarae, joka on kateeminen). Yöapinoilla on huomattavan paljon erilaisia ääniä, jopa kahdeksan erilaista ääniluokkaa (karheat murahdukset, resonoivat murahdukset, aivastuksen murahdukset, huudot, matalat trillit, vaikerrukset, nieleskelyt ja huudahdukset), ja niiden taajuusalue on 190-1 950 Hz. Uuden maailman apinoista poiketen ne ovat yksivärinäköisiä, eli niillä ei ole värinäköä, luultavasti siksi, että siitä ei ole hyötyä niiden yöeläintottumusten vuoksi. Niillä on muita kädellisiä parempi avaruudellinen erottelukyky hämärässä kuin muilla kädellisillä, mikä edesauttaa niiden kykyä pyydystää hyönteisiä ja liikkua yöllä. Yöapinat elävät perheryhmissä, jotka koostuvat parittelevasta parista ja niiden epäkypsistä jälkeläisistä. Perheryhmät puolustavat reviirejä äänihuudoilla ja hajumerkinnöillä.
Yöapina on sosiaalisesti yksiavioinen, ja kaikki yöapinat muodostavat parisuhteita. Vuosittain syntyy vain yksi poikanen. Uros on ensisijainen hoitaja, ja emo kantaa poikasta vain noin ensimmäisen elinviikon ajan. Tämän uskotaan kehittyneen, koska se lisää lapsen selviytymistä ja vähentää naaraan aineenvaihduntakustannuksia. Aikuisia häätävät toisinaan ryhmästä samaa sukupuolta olevat yksilöt, joko sukulaiset tai ulkopuoliset.
YöeläimetMuutos
Aotidae-heimo on ainoa yöeläinlajien suku alaheimon Anthropoidea sisällä. Vaikka kädelliset on jaettu prosimioihin; joista monet ovat yöeläimiä, anthropoideissa on hyvin vähän yöeläimiä, ja siksi on hyvin todennäköistä, että Aotidae-suvun esi-isät eivät olleet yöeläimiä, vaan pikemminkin päiväeläimiä. Aotidae-heimon yökäyttäytyminen on siis esimerkki johdetusta ominaisuudesta, evolutiivisesta sopeutumisesta, joka on antanut yöapinoille suurempia kuntoetuja. Yöapinoilla on joitakin yhtäläisyyksiä yöeläimiin, kuten alhainen perusaineenvaihdunta, pieni ruumiinkoko ja hyvä kyky havaita visuaalisia vihjeitä hämärässä. Niiden reaktiot hajuärsykkeisiin ovat prosimianien ja päivällä elävien kädellislajien väliltä, mutta kyky käyttää kuuloärsykkeitä muistuttaa enemmän päivällä eläviä kädellislajeja kuin yöllä eläviä kädellislajeja. Tämä antaa lisätodisteita sen hypoteesin tueksi, jonka mukaan yöeläimenä oleminen on johdettu ominaisuus Aotidae-suvussa.
Koska Aotidae-suvun esi-isä oli todennäköisesti päiväeläin, tämän suvun jäseniin on täytynyt kohdistua valikoivia ja ympäristöön kohdistuvia paineita, jotka sittemmin johtivat niiden vuorokausirytmin muuttumiseen, jotta ne pystyivät sopeutumaan täyttämään tyhjiä markkinarakoja. Aktiivisuus yöllä eikä päivällä antoi Aotuksille paremmat ravinnonlähteet, tarjosi suojaa saalistajilta, vähensi lajien välistä kilpailua ja mahdollisti pakenemisen elinympäristönsä ankarista ympäristöolosuhteista. Aluksi lepääminen päivällä vähentää vuorovaikutusta päiväsaalistajien kanssa. Aotidae-heimon jäsenet soveltavat saalistuksen välttämisteoriaa valitsemalla hyvin strategisia, katettuja pesäpaikkoja puissa. Nämä kädelliset valitsevat huolellisesti alueita, joissa on riittävästi lehvästöä ja köynnöksiä, jotka tarjoavat suojaa auringolta ja naamioitumista pedoilta, mutta jotka samalla mahdollistavat maanpäällisten petojen näkyvyyden ja tehokkaat pakoreitit, jos peto lähestyy liian nopeasti. Yöaktiivisuus antaa yöapinoille myös mahdollisuuden välttää aggressiivisia vuorovaikutustilanteita muiden lajien kanssa, kuten ruokakilpailua ja reviirikiistoja, sillä ne ovat aktiivisia silloin, kun useimmat muut lajit ovat passiivisia ja lepäävät.
Yöapinat hyötyvät myös yöllisestä elämäntyylistä, sillä yöaktiivisuus suojaa jonkin verran päivän kuumuudelta ja siihen liittyviltä lämmönsäätelyvaikeuksilta. Vaikka yöapinat, kuten kaikki kädelliset, ovat endotermisiä, mikä tarkoittaa, että ne pystyvät tuottamaan omaa lämpöään, yöapinat harjoittavat käyttäytymisperusteista lämmönsäätelyä energiankulutuksen minimoimiseksi. Päivän kuumimpina hetkinä yöapinat lepäävät ja kuluttavat siksi vähemmän energiaa lämmön muodossa. Rakentaessaan huolellisesti pesiään yöapinat hyötyvät myös metsän latvuston tarjoamasta varjosta, jonka avulla ne voivat viilentää kehoaan siirtymällä varjoisalle alueelle. Lisäksi ravinnon etsiminen on energeettisesti kallista, ja tämän prosessin loppuunsaattaminen päiväsaikaan edellyttää yleensä energian käyttöä kaloreiden ja rasvavarastojen muodossa kehon jäähdyttämiseksi. Metsästys yöllä, kun on viileämpää ja kilpailu on vähäisempää, tukee optimaalisen metsästyksen teoriaa; maksimoidaan energiansyöttö ja minimoidaan energiantuotto.
Vaikka suojautuminen petoeläimiltä, lajien väliset vuorovaikutussuhteet ja ankara ympäristö ehdottavat perimmäisiä syitä yökäyttäytymiselle, koska ne parantavat lajin kelpoisuutta, niin yökäyttäytymisen välittömät syyt liittyvät ympäristön vaikutuksiin vuorokausirytmiin. Päiväaktiivisia lajeja stimuloi auringon ilmestyminen, mutta yöaktiivisten lajien aktiivisuuteen vaikuttaa suuresti kuun valon määrä. Uuden kuun läsnäolo on korreloinut aktiivisuuden estymiseen yöapinoilla, joiden aktiivisuus vähenee kuun valon vähetessä. Näin ollen kuun kierto vaikuttaa merkittävästi yöapinalajien ravinnonhankintaan ja yölliseen käyttäytymiseen.
Parisidonnaiset sosiaaliset eläimet (sosiaalinen monogamia)Edit
Yöapinat ovat sosiaalisesti monogaamisia – ne muodostavat siteen ja parittelevat yhden kumppanin kanssa. Ne elävät pienissä ryhmissä, jotka koostuvat parista lisääntymiskykyisestä aikuisesta, yhdestä lapsesta ja yhdestä tai kahdesta nuoresta eläimestä. Nämä lajit harjoittavat parinvartiointia, jossa urosyksilö suojelee naarasta, johon se on sitoutunut, ja estää muita lajitovereitaan yrittämästä paritella sen kanssa. Parinvartiointi on todennäköisesti kehittynyt keinoksi vähentää energiankulutusta parittelun aikana. Koska yöapinoiden reviireillä on yleensä jonkin verran päällekkäisyyksiä, samalla alueella voi elää suuri määrä yksilöitä, minkä vuoksi uroksen voi olla vaikea puolustaa useita naaraita kerralla, koska parittelukilpailu on suurta. Yöapinat muodostavat sitoutuneita pareja, ja parin suojeluun kuluva energia on vähäisempää. Parisidoksia voi esiintyä myös ravinnon jakamisen seurauksena. Metsässä ravintotaskut voivat olla tiheitä tai hyvin hajanaisia ja niukkoja. Koska naaraat tarvitsevat energiavarastoja lisääntymistä varten, ne hajaantuvat yleensä alueille, joilla on riittävästi ravintoa. Tämä ravinnon jakautumisen muoto on omiaan edistämään sosiaalista yksiavioisuutta, sillä naaraiden löytäminen voi olla vaikeaa, jos urokset joutuvat jatkuvasti etsimään naaraita, jotka voivat olla laajalle levittäytyneitä riippuen ravinnon saatavuudesta kyseisenä vuonna.
Vaikka tämä selittääkin sosiaalisen yksiavioisuuden, se ei kuitenkaan selitä näiden kädellisten osoittamaa runsasta isällistä huolenpitoa. Poikasen syntymän jälkeen urokset ovat poikasen ensisijainen kantaja, ja ne kantavat jälkeläisiä jopa 90 prosenttia ajasta. Sen lisäksi, että urokset auttavat lastenhoidossa, ne tukevat naaraita imetyksen aikana jakamalla kerättyä ruokaa imettävien naaraiden kanssa. Yleensä ruoan jakamista ei havaita luonnossa, koska ruoan etsiminen vaatii paljon energiaa, mutta yöapinan urosten tapauksessa ruoan jakaminen tarjoaa etuja jälkeläisten selviytymiselle. Koska imettävät naaraat voivat olla liian heikkoja ruokkimaan itse, ne voivat menettää kykynsä imettää lastaan, joten ruoan jakaminen takaa jälkeläisten hyvän ravinnon. Ruoan jakamista on havaittu vain sellaisilla lajeilla, joiden isyys on hyvin uskollista. Arvokkaista ravinnonlähteistä luopuminen ei antaisi evolutiivista etumatkaa, ellei se lisäisi yksilön kelpoisuutta; tässä tapauksessa isällinen huolenpito varmistaa jälkeläisten menestymisen ja lisää siten isän kelpoisuutta.
Hajukommunikaatio ja ravinnonhankintaEdit
Uudemmissa tutkimuksissa on ehdotettu, että yöapinat tukeutuisivat hajuun ja hajuvihjeisiin ravinnonhankinnassaan ja -viestinnässään huomattavasti enemmän kuin muut päiväaktiiviset kädellislajit. Tämä suuntaus heijastuu lajien fysiologiassa; Aotidae-heimon jäsenillä on suuremmat hajujen havaitsemiselimet kuin niiden päiväaktiivisilla lajitovereilla. Hajulohko, ylimääräinen hajulohko ja sivuhajuisen hajukanavan tilavuus ovat kaikki suurempia Aotuksella kuin millään muulla uuden maailman apinalajilla. Näin ollen on todennäköistä, että lisääntynyt hajuaisti paransi näiden yöaktiivisten kädellislajien kuntoa; ne tuottivat enemmän jälkeläisiä ja periytyivät näiden selviytymistä parantavien ominaisuuksien avulla. Lisääntyneen hajuaistin hyödyt yöapinoilla ovat kaksitahoiset; lisääntynyt kyky käyttää hajuvihjeitä on helpottanut yöaikaista metsästystä, ja se on myös tärkeä tekijä parinvalinnassa ja seksuaalisessa houkuttelevuudessa.
Koska huomattava osa yöapinoiden toiminnasta tapahtuu yön pimeinä tunteina, visuaalisiin ja tuntoaistiin liittyviin vihjeisiin luotetaan paljon vähemmän. Yöllä ruokaa etsiessään Aotidae-suvun jäsenet haistelevat hedelmiä ja lehtiä ennen niiden nauttimista määrittääkseen ravintolähteen laadun ja turvallisuuden. Koska ne ovat erittäin frugivoristisia eivätkä pysty havaitsemaan värejä hyvin, hajusta tulee ensisijainen hedelmien kypsyyden määrittäjä, ja se on siksi tärkeä osa näiden kädellisten optimaalisia metsästysmenetelmiä. Kun yöapinat löytävät runsaan ravinnonlähteen, niiden on havaittu merkitsevän hajumerkinnöin paitsi ravinnonlähteen myös reitin nukkumapaikalta ravinnonlähteelle. Hajua voidaan siis käyttää tehokkaana suunnistusmenetelmänä ja vähentää energiankulutusta myöhemmillä metsästysretkillä. Yöapinoilla on useita rasvaisten karvapeitteiden peittämiä hajurauhasia, jotka erittävät feromoneja, jotka voivat siirtyä kasvillisuuteen tai muihin lajitovereihin. Hajurauhaset sijaitsevat usein kaulan alapuolella, mutta niitä esiintyy myös kuonon ja rintalastan lähellä. Tuoksumerkintä tapahtuu hankaamalla hajurauhasia peittäviä karvoja haluttuun ”merkittyyn kohteeseen”.
Hajuvihjeillä on myös huomattava merkitys parittelussa ja parinvartioinnissa. Urospuoliset yöapinat hierovat subcaudal-rauhasia naaraspuoliseen kumppaniinsa prosessissa, jota kutsutaan ”kumppanin merkitsemiseksi”, välittääkseen rinnakkain eläville uroksille signaalin siitä, että naaras ei ole käytettävissä paritteluun. Yöapinat lähettävät virtsan välityksellä myös kemiallisia signaaleja ilmoittaakseen lisääntymisvalmiudestaan. Monissa tapauksissa urospuolisten yöapinoiden on havaittu juovan naaraspuolisonsa virtsaa; on ehdotettu, että virtsan feromonit voivat osoittaa naaraan lisääntymistilan ja ovulaation. Tämä on erityisen tärkeää yöapinoille, koska ne eivät voi luottaa naaraan lisääntymistilan määrittämisessä visuaalisiin vihjeisiin, kuten paisumisen läsnäoloon. Näin ollen hajuviestintä yöapinoilla on seurausta sukupuolisesta valinnasta; se on sukupuolidimorfinen ominaisuus, joka lisää lisääntymismenestystä. Tämä ominaisuus osoittaa sukupuolista dimorfismia, sillä uroksilla on suuremmat subcaudaaliset hajurauhaset kuin naarailla, ja kummankin sukupuolen rauhasten eritteissä on havaittu sukupuolieroja. Ne suosivat tietyn tyyppisiä tuoksuja, jotka viittaavat lisääntymiskykyyn, mikä lisää lajin kuntoa helpottamalla jälkeläisten tuottamista.