4.5 Ennustemenetelmät ja yleiset/empiiriset mallit

Kantojen kokoja voidaan ennustaa sopivien mallien perusteella (esim. kasvu- ja eloonjäämismalli ja korrelaatiomallit) niiden ennakkoarviointien tulosten perusteella, jotka on tehty käyttämällä kokeellisia menetelmiä, kuten keskiveden trooliverkkoja pääjalkaisten runsauden havainnoimiseksi nuoruusvaiheessa (Brunetti ja Ivanovic, 1992; Kawabata ym, 2006; Kidokoro et al., 2014) ja planktonverkkoja, joita käytetään paralevyjen levinneisyystutkimuksiin (Bower et al., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto et al., 2007). Japanin T. pacificus -kalastuksen osalta paralarvaalitutkimuksia on tehty yli 40 vuoden ajan (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani ja Watanabe, 1983). Alkuperäisessä suunnitelmassa nämä tutkimukset tehtiin seuraavan vuoden kannan koon ennustamiseksi. Näissä tutkimuksissa saaduilla paralarvaalitiheyksillä oli kuitenkin heikko kyky ennustaa kannan kokoa seuraavana vuonna, vaikka ne näyttivät olevan vahvasti yhteydessä kutevan kannan kokoon (karanneen populaation määrä) edellisessä sukupolvessa (Goto, 2002; Murata, 1989). Nämä tulokset merkitsivät sitä, että paralarvaalitiheyksillä on lähes sama kyky ennustaa kannan kokoa seuraavana vuonna kuin kutijoiden ja rekrytoinnin välisiin suhteisiin perustuvilla ennustusmenetelmillä, koska eloonjäämisaste kutua edeltävissä vaiheissa vaihtelee suuresti. Jos pääjalkaisten esipoikasten määrä voidaan arvioida tarkasti juuri ennen kalastuskauden alkua, kannan koko voidaan arvioida esipoikasten määrän perusteella yksinkertaista mallia (esim. suhteellista mallia) käyttäen. Japanin T. pacificus -lajin kalastuksessa on tehty kymmenkunta vuotta keskiveden trooliverkkoja käyttäen esipoikasten runsauden mittaamiseen tähtääviä tutkimuksia (Kidokoro ym., 2014). Meren pääjalkaisten populaatioiden kvantitatiiviseen arviointiin tarkoitetut keskiveden troolitutkimukset antavat todennäköisesti vakavia aliarvioita populaation tiheydestä sekä vääristyneitä kokotaajuuksia ja lajikoostumusta (Boyle ja Rodhouse, 2005; Wormuth ja Roper, 1983), jotka johtuvat pääasiassa verkon välttelystä. Sen vuoksi T. pacificus -lajin kalastustiedustelujen kohde on rajattu koskemaan pääasiassa 3-10 cm:n ML-kokoluokkaan kuuluvia yksilöitä, jotka eivät ole niitä vaiheita, joilla on voimakas uintivoima (Kidokoro ym., 2014). Nettovälttämisaste on kuitenkin edelleen epäselvä, joten kannan kokoa ei kvantifioida näissä tutkimuksissa saatujen tietojen avulla. Sen sijaan kannan koko esitetään näissä tutkimuksissa saatuina indekseinä (esim. keskimääräiset yksilöt/vetokerta). Ennakkoarvioinnin tulosten ja rekrytoitujen kalakantojen koon välinen suhde ei välttämättä ole verrannollinen, koska ennakkoarvioinnit sisältävät yleensä suuria havaintovirheitä. T. pacificus -arvioiden esimerkissä tähän suhteeseen on sovitettu lineaarinen malli, jossa on suuri leikkauspiste (Kidokoro et al., 2013). Vaikka ennakkoarviointeihin perustuvissa ennustemenetelmissä on joitakin ongelmia ja vaikeuksia, näiden menetelmien etuna on se, että ne eivät edellytä historiatietoja, mikä voi olla hyödyllinen ominaisuus äskettäin arvioiduille pääjalkaisten kannoille.

Kohtaisten kalastusalueiden saaliiden ennustamiseen yksittäisillä kalastusalueilla voidaan käyttää kauden aikana tehdyistä arvioinneista saatuja tietoja ja tietämystä kausittaisista siirroista kalastusalueilla, joilla on vaellusmalleja. T. pacificus -lajin kalastuksessa yksityiskohtaisia vaelluskuvioita on tutkittu pitkään, koska saalistilannetta on tarpeen ennustaa kullakin kalastusalueella (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). T. pacificus -lajin kalastusalueet muuttuvat kausittain vaellusreittien mukaan (kuva 2.13). Tämän vuoksi kunkin kalastusalueen saaliiden ennustamismenetelmiä on tutkittu kunkin kalastusalueen saaliiden välisen suhteen sekä valtameriolosuhteiden ja CPUE:n välisen suhteen avulla (Kasahara, 1978). Jigauskalastuksen kalastusalueiden sijaintia ja niiden valtameriolosuhteita voidaan seurata satelliittikuvien avulla (Kiyofuji ja Saitoh, 2004; Rodhouse et al., 2001), joten kalmarin levinneisyysalue, joka liittyy läheisesti kalmarin jigauskalastajien kalastusalueisiin, on helppo ymmärtää. Meren dynamiikkamallit (esim. Regional Ocean Modeling System http://www.myroms.org/; Research Institute for Applied Mechanics Ocean Model http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) mahdollistavat valtameriolosuhteiden ennustamisen korkealla resoluutiolla (lähinnä lämpötilat), mitä on sovellettu laajasti kalastuksessa. Näiden menetelmien perusteella voidaan ennustaa kalastusalueiden siirtymiä seuraavan viikon tai seuraavan kuukauden aikana (kuva 2.14), kun tiedetään pääjalkaisten lajien levinneisyyden suhde valtameriolosuhteisiin. Tällaisia ennusteita kalakantojen jakautumisesta (kuva 2.14) pidetään hyödyllisinä, jotta kalastajat voivat etsiä kalastusalueita edullisesti.

Kuva 2.13. Kaaviokuvat T. pacificus -syyskohortin ja talvikohortin vaellusreiteistä.

Muunnettu lähteestä Kidokoro ym. (2010).

Kuva 2.14. Ennustejärjestelmä T. pacificus -lajin levinneisyydestä Japaninmerellä. Tässä järjestelmässä T. pacificus -lajin tiheysjakauma (yksilöiden lukumäärä/km2 ) on merenpinnan ja 50 metrin syvyyden veden lämpötilat, jotka ennustetaan data-assimilaation perusteella valtameren dynaamisen mallin (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/) avulla. T. pacificus -lajin tiheysjakauma (yksilöiden määrä/km2) voidaan ennustaa seuraavan kuukauden aikana ja sitä voidaan käyttää vapaasti verkkotyön kautta (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Luotettavat poikasen ja rekrytoinnin väliset suhteet ovat varsin tärkeitä ja hyödyllisiä pääjalkaisten kantojen ennusteiden laatimisessa ja hoidossa. Pääjalkaisten kantojen kutukannan runsauden ja myöhemmän rekrytoinnin välillä ei kuitenkaan ole selvää suhdetta (Basson ym., 1996; Pierce ja Guerra, 1994; Uozumi, 1998). Merentutkimusolosuhteiden vuosittainen vaihtelu aiheuttaa rekrytointivaihtelua (esim. Dawe ym., 2000; Waluda ym., 2001a), minkä vuoksi kutijoiden ja rekrytoinnin välinen suhde on epäluotettava. Joissakin tapauksissa pääjalkaisten kutijoiden ja rekrytoinnin välisiä suhteita on sovitettu Rickerin (1975) ja Bevertonin ja Holtin (1957) malleihin seuraavan vuoden rekrytoinnin ennustamiseksi (Agnew et al., 2000; Kidokoro, 2009). Näiden epälineaaristen mallien estimointiparametreihin, joissa käytetään kutijoita ja rekrytointia koskevia tietoja, liittyy kuitenkin yleensä tilastollisia ongelmia, jotka johtuvat pääasiassa selittävien muuttujien havaintovirheistä (Walters ja Martell, 2004). Nämä ongelmat johtavat kannan koon yliarviointiin erityisesti silloin, kun kutevan kannan koko on pieni, mikä johtaa yleensä harhaan kannanhoitostrategioissa (Walters ja Martell, 2004). Tila-avaruusmallit, joita voidaan käyttää sekä prosessi- että havaintovirheiden estimointiin, voivat olla lupaavia kantadynamiikkamallien, kuten kutijoiden ja rekrytoinnin välisten suhteiden, parametrien estimoinnissa (Bolker, 2008).

Merentutkimusolosuhteita koskeviin tietoihin perustuvia empiirisiä malleja käytetään usein pääjalkaisten rekrytointivoimakkuuden ennustamiseen, erityisesti ommastrefidien lajien osalta. Empiirisissä malleissa rekrytointivoimakkuus ennustetaan yleensä valtameritutkimusindeksien perusteella, jotka ovat usein saatavilla pitkänä aikasarjana. Vaikka nämä empiiriset mallit voivat olla käyttökelpoisia, luotettavien ennusteiden laatimiseksi tarvitaan mekanismeja, jotka selittävät, miten nämä valtamerentutkimusolosuhteet vaikuttavat rekrytoinnin vaihteluun. D. gigas -lajin rekrytointivoima korreloi voimakkaasti ENSO-ilmiöiden kanssa. D. gigas -lajin kaupalliset saaliit Perun edustalla ovat yleensä pieniä El Niño -vuosina, jolloin primaarituottavuus on yleensä alhainen (Waluda ja Rodhouse, 2006). Nämä piirteet ovat hyödyllisiä sovellettaessa rekrytoinnin voimakkuutta koskevia ennustemenetelmiä. Levinneisyysalueet (Field ym., 2007) ja ruumiinkoko (Keyl ym., 2011) vaihtelivat suuresti viimeisten 20 vuoden aikana yhdessä D. gigasin rekrytointivaihteluiden kanssa, ja on tärkeää selvittää, miten valtameriolosuhteet vaikuttavat tällaisiin muutoksiin.

Oseanografiset olosuhteet kutualueiden ympärillä tunnistetaan usein vaikuttavaksi tekijäksi Illex-lajin kannan koon vaihteluissa (O’Dor, 1998b; Waluda ym, 2001a) ja T. pacificus (Okutani ja Watanabe, 1983; Sakurai ym., 2000). I. illecebrosus -lajin rekrytointimenestyksen katsotaan liittyvän toukkien kulkeutumiseen Golfvirran mukana (Dawe et al., 2000, 2007), mikä voi olla indikaattori rekrytoinnin voimakkuuden ennustamisessa. T. pacificus -lajin kannan koon vaihteluihin oletetaan vaikuttavan kutualueiden suotuisat olosuhteet, jotka johtuvat ihanteellisesta veden lämpötilasta kasvatuskokeilla arvioituna (Sakurai ym., 1996). Tämä hypoteesi vahvistettiin vertailemalla kannan koon ja valtameriolosuhteiden vaihteluiden sekä oletettujen kutualueiden välistä suhdetta (Rosa ym., 2011; Sakurai ym., 2011; Sakurai ym., 2011), 2000), ja se voi olla erityisen hyödyllinen ennustettaessa kannan kokoa kymmenvuotisella tai vuosikymmenten välisellä aikaskaalalla.

Japanilaisessa T. pacificus -lajin kannanhoitomenettelyssä vuotuinen suurimman sallitun saaliin (TAC) määrä vahvistetaan sallitun biologisen saaliin (ABC) perusteella, joka lasketaan kalastuskuolevuuden (Flim) ja kalakannan ennustetun runsauden perusteella tavoitevuonna. Tässä menettelyssä käytetään kutijoiden ja rekrytoinnin välistä suhdetta ennustettaessa kannan kokoa tavoitevuonna, joka koostuu ainoastaan uudesta rekrytoinnista. T. pacificus -lajin kutijoiden ja rekrytoinnin välisessä suhteessa käytettiin suhteellisia malleja rekrytointien ennustamiseksi ja biologisen vertailupisteen (Fmed) arvioimiseksi välttäen samalla Waltersin ja Martellin (2004) mainitsemista vääristymistä johtuvaa yliarviointia. Suhteellisessa mallissa, jossa tiheysriippuvainen vaikutus jätetään huomiotta, kannan koon estimaatit tulevat olemaan suhteellisen korkeita (joskus epäluotettavia), mutta niiden katsotaan olevan turvallisempia käyttämällä suhteellisista malleista estimoituja parametreja kuin tiheysriippuvaisista malleista estimoituja parametreja (Hiramatsu, 2010).

Ympäristöolosuhteiden vuosikausittaisten tai vuosikymmenten välisten muutosten oletetaan vaikuttavan T. pacificus -lajin kantojen tilaan ja kutijoiden rekrytoitumissuhteisiin (Kidokoro, 2009; Kidokoro et al., 2013; Sakurai ym., 2000; Yamashita ja Kaga, 2013). Sen vuoksi kutijoiden ja rekrytoinnin välisissä suhteissa käytetyt parametrit on arvioitu vuodesta 1990 lähtien kerätyistä tiedoista, jotka ovat seuranneet ilmeistä järjestelmämuutosta (Hare ja Mantua, 2000), mutta kun nykyinen järjestelmä muuttuu, näitä parametreja olisi tarkistettava vastaavasti. Valitettavasti on edelleen epäselvää, millä mekanismilla muuttuvat ympäristöolosuhteet vaikuttavat T. pacificus -lajin kannan kokoon, ja on vaikea ennustaa, milloin järjestelmävaihdokset voivat tapahtua. Tutkimustulokset osoittavat kuitenkin, että kutualueet (Goto, 2002), vaellusreitit (Kidokoro ym., 2010; Nakata, 1993) ja ruumiinkoko (Takayanagi, 1993) muuttuvat samaan aikaan kannan koon muuttumisen kanssa. Näiden muutosten oletetaan liittyvän läheisesti muuttuviin ympäristöolosuhteisiin (esim. järjestelmävaihdos). Näin ollen ennusteet ekologisten ominaisuuksien muutoksiin perustuvista merellisistä olosuhteista, jotka voivat olla suotuisat tai epäsuotuisat kannan koon kannalta, voivat olla helpommin havaittavissa kuin itse kannan koon arviointi. On edelleen tarpeen ymmärtää mekanismi, jolla nämä ekologiset muutokset vaikuttavat kannan kokoon, jotta kannan koon tulevia kehityssuuntauksia voitaisiin ennustaa paremmin. On kuitenkin oltava varovainen, kun johdetaan empiirisiä kantojen ja ympäristön välisiä suhteita pitkien aikasarjojen puuttuessa (Solow, 2002).

Pierce ja Guerra (1994) totesivat pääjalkaisten kantojen arviointimenetelmiä koskevassa perusteellisessa katsauksessaan, että aikasarjamallit, jotka sisältävät ympäristötietoa, ja monilajiset mallit, jotka sisältävät trofian dynamiikan, ovat lupaavia. Georgakarakos et al. (2006) sovelsivat autoregressiivisiä integroituja liukuvan keskiarvon tekniikoita, keinotekoisia neuroverkkoja ja Bayesin dynaamisia malleja, jotka sisälsivät ympäristötekijöitä, kalmarin purettujen saaliiden ennustamiseen Kreikan vesillä. Käyttämällä staattista massatasapainomallia Gaichas et al. (2010) osoittivat ravintoverkosta johdettujen saalistustietojen hyödyllisyyden sellaisten satunnaisesti pyydettyjen kalmarien kantojen arvioinnissa, joiden osalta saaliskuolleisuus ylittää kalastuskuolleisuuden.