Ontogeny and Phylogeny on vuonna 1977 julkaistu kirja,jossa Yhdysvalloissa työskennellyt kirjailija Stephen J. Gould kertoo rekapitulaatioteorian historiasta. Rekapitulaatioteorialla pyritään selittämään organismin alkionkehityksen (ontogenia) ja kyseisen organismin lajikehityksen (fylogenia) välistä suhdetta. Vaikka rekapitulaatioteorioista on useita muunnelmia, useimmat niistä väittävät, että elimistö toistaa sikiökehityksen aikana evoluutiohistoriansa lajeihin kuuluvien elimistöjen aikuisvaiheita. Gould viittaa siihen, että vaikka biologit vetosivat rekapitulaatioteorioihin 1900-luvulla vähemmän kuin 1800- ja 1800-luvuilla, jotkin rekapitulaatioteorian näkökohdat olivat edelleen tärkeitä evoluution ymmärtämisen kannalta. Gould huomauttaa, että kehityksen aikana tapahtuvan kiihtymisen ja hidastumisen käsitteet merkitsevät sitä, että muutokset kehityksen ajoituksessa (heterokronia) voivat johtaa siihen, että ominaisuus ilmenee kehitysprosesseissa joko aikaisemmin tai myöhemmin kuin normaalisti. Gould väittää, että nämä muutokset alkionkehityksen ajoituksessa tarjoavat raaka-aineet tai uutuudet, joihin luonnonvalinta vaikuttaa.

Gould kirjoitti Ontogeny and Phylogeny -teoksen työskennellessään Harvardin yliopistossa Cambridgessa, Massachusettsissa, eläintieteen professorina. Hän oli tutkinut ontogenian ja fylogenian välistä suhdetta jo varhain peruskoulussa New Yorkin julkisissa kouluissa. Yksi hänen kollegoistaan American Museum of NaturalHistoriassa, Ernst Mayr, rohkaisi häntä 1970-luvun lopulla kirjoittamaan aiheesta kirjan.

Gould totesi, että Ernst Haeckel Saksassa esitti vuonna 1866 rekapitulaatioteorian, jota hän kutsui biogeneettiseksi laiksi, ja että biologit vetosivat lakiin 1900-luvun alkuvuosikymmeniin asti, minkä jälkeen kokeelliset todisteet eivät enää vahvistaneet lakia. Gould väittää, että Haeckelin biogeneettisen lain hylkääminen johti rekapitulaatioteorian yleisempään hylkäämiseen. Näin ollen rekapitulaatioteoriaan liitetty huono maine vaikutti siihen, miten tutkijat lopulta teoretisoivat kehitysprosesseista osana evoluutiomekanismia.

Ontogeny and Phylogeny on jaettu kahteen osaan. Ensimmäinen osa on otsikoitu ”Rekapitulaatio”, ja siinä rekonstruoidaan rekapitulaatioteorian historiaa kreikkalaisista juurista Ernst Haeckelin biogeneettiseen lakiin ja sen loppumiseen 1900-luvun alkupuoliskolla. Toisen osan otsikko on ”Heterokronia ja paedomorfoosi”. Tässä osassa Gould esittää omia teorioitaan ontogeneesin ja fylogeneesin välisestä suhteesta ja siitä, miten kehitysprosessit auttavat selittämään evoluutiota.

Ontogeneesin ja fylogeneesin ensimmäinen osa alkaa luvulla kaksi ”Analogistinen perinne Anaximanderista Bonnetiin”. Tässä luvussa Gould kuvaa esiinnousuteorioita erilaisina tapoina rinnastaa ontogeneesi elämän hierarkioihin. Esimerkiksi jotkut luokittelivat asioiden hierarkian eteneväksi aineesta tiedostamattomaan elämään, tietoisesta eläimestä tietoiseksi eläimeksi ja tietoisesta ihmiseksi. Ihmisen ontogeneesissä toistuu tämä hierarkia: ihminen alkaa hierarkian alareunasta muodottomana, tiedostamattomana materiana ja etenee sitten monimutkaiseksi eläväksi materiaksi. Myöhemmässä kehitysvaiheessa ihmisen sikiö muistuttaa eläintä ja kehittyy lopulta rationaaliseksi ihmiseksi. Esimerkiksi antiikin Kreikassa Aristoteles kuvasi ihmisalkion kehitysjärjestystä analogisesti korkeampien sielujen järjestyksen kanssa, jotka kehittyvät organismin sisällä sen kehittyessä, alkaen kasviperäisestä eli ravitsemuksellisesta sielusta, edeten sitten eläimelliseen eli aistivaan sieluun ja lopulta ihmisen eli rationaaliseen sieluun.

Seuraavaksi samassa jaksossa Gould keskittyy 1500-luvun rekapitulaatioteorioihin ja kuvaa, miten embryologit yrittivät selittää ontogeneesiä joko preformationismin tai epigeneesin teorioiden avulla. Preformaationistit väittivät, että aikuisten rakenteet muodostuivat sukupuolisolussa ja vain kehittyivät valmiista monimutkaisuudesta. Sitä vastoin epigenesistit olettivat, että organismit alkoivat muodottomina ja monimutkaistuivat ja muotoutuivat kehityksen aikana. Gould toteaa, että historioitsijat olivat luonnehtineet preformaitonismia yrittäessään kertoa embryologian historiaa uudelleen hyvien (epigenesistit) ja pahojen (preformationistit) kertomuksena, jossa epigenesistit voittivat. Gould sanoo kuitenkin, ettäpreformaationistiset teoriat olivat paljon rationaalisempia ja kunnioitettavampia kuin historioitsijat esittivät.

Luvussa kolme, jonka otsikkona on ”Transsendentaaliset alkulähteet, 1793-1860”, Gould kuvaa epigeneesin voittoa preformaationismista ja sitä seurannutta rekapitulaatioteorian nousua liikkeessä nimeltäNaturphilosophie (luontofilosofia) Saksassa 1800-luvun alussa.Embryologit väittivät, että fysikaaliset lait voivat selittää kaikki luonnonilmiöt ja että liike on ainoa palautumaton ominaisuus. Näistä lähtökohdista käsin rekapitulaatiosta tuli keskeinen teoria, koska se perustui puhtaasti luonnollisiin selityksiin. Gould kuvailee yksityiskohtaisesti kahta nykyistä johtavaa rekapitulaatioteoriaa, jotka ovat Lorenz Oken ja Johann F. Meckel, molemmat Saksasta. Meckel totesi vuoden 1811 esseensä otsikossa ”Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele” (Luonnos korkeampien eläinten alkionvaiheiden ja alempien eläinten aikuisten välisten paralleleiden kuvauksesta), että niin sanottujen korkeampien eläinten varhaiset alkionvaiheet liittyivät jollakin tavalla alempien eläinten aikuisten vaiheisiin. Oken luokitteli vuonna 1843 ilmestyneessä teoksessaan Lehrbuchder Naturphilosophie (Luonnonfilosofian oppikirja) eläimiä elinten lineaarisen lisäyksen perusteella niiden kehittyessä eläimissä.

Seuraavaksi Gould käsittelee Karl E. von Baeria, joka työskenteli alkioiden parissa Viron Dorpatissa, myöhemmin Tartossa. Gould osoittaa, että von Baer vastusti rekapitulaatioteoriaa. Von Baer totesi, että monet alkionvaiheissa esiintyvistä piirteistä eivät näy aikuisilla, ja siksi eri lajeihin kuuluvien alkioiden välillä ei voida väittää olevan vastaavuutta. Von Baerin vuonna 1828 laatimissa embryologian laeissa väitetään, että yhden lajin alkiot voivat muistuttaa vain esi-isiensä alkionmuotoa, mutta eivät koskaan esi-isiensä aikuisten muotoja.Von Baer väittää, että eri lajeihin kuuluvat organismit kehittyvät yhteisestä yleismuodosta ja eroavat sitten toisistaan haarautuvasti kehityksen edetessä.

Neljännessä luvussa ”Evoluution voittokulku 1859-1900” käsitellään ajanjaksoa, jolloin Charles Darwin esitteli evoluutioteoriansa. Ennen tätä teoriaa biologit kamppailivat selittääkseen Meckelin rekapitulaatioteoriassa kuvatut mallit. Väite, jonka mukaan elämä on kehittynyt yhteisestä esi-isästä, antoi biologeille mahdollisuuden pitää eläinten ruumisvaiheita kyseisten eläinten varsinaisten esi-isien tuotteina. Tutkijat kehittivät ainakin kaksi tulkintaa ontogeneesin ja fylogeneesin välisestä suhteesta. Ensinnäkin jotkut biologit tulkitsivat evoluutiota von Baerin alkiontutkimuksen lakien avulla.Tämä tulkinta kuvasi kehityksen etenevän suuren ryhmän yleisistä piirteistä kyseisen organismin lajin erikoistuneisiin piirteisiin. Toisessa tulkinnassa alkion vaiheet kuvattiin esi-isiemme aikuisiksi muodoiksi. Gould huomauttaa, että Darwinin alkionologiset argumentit evoluution puolesta teoksessa Origin of Species tukeutuivat von Baerin väitteisiin.

Gould kuvaa sitten, miten toinen tulkinta edellytti kahta väitettä. Ensinnäkin evolutiivisten muutosten on tapahduttava ominaisuuksien lisäämisen kautta ontogeneesin lopussa, väite, jota kutsutaan terminaalisen lisäyksen periaatteeksi. Toiseksi on oltava olemassa mekanismi, joka lyhentää ontogeneesiä eri sukupolvien välillä, koska muuten kehitys olisi paljon pidempi kuin mitä nykyään havaitsemme, väite, jota kutsutaan kondensaatioperiaatteeksi. 1800-luvun jälkipuoliskolla monet teoriat yrittivät selittää, miten terminaalinen lisäys ja tiivistyminen tapahtuvat.

Luvun neljä viimeisessä osassa Gould käsittelee Ernst Haeckelin rekapitulaatioteoriaa, jolla oli evolutiivinen näkökulma.Evolutiivinen rekapitulaatio eroaa muista rekapitulaatiomuodoista, koska se sisältää teorian kaikkien eliöiden yhteisestä esi-isästä. Haeckela pyrki rekonstruoimaan eliöiden fylogeneettisiä sukulinjoja ja käytti ontogeneesin ja fylogeneesin välisiä yhtäläisyyksiä todisteena oletetuista sukulinjoista. Haeckelin biogeneettinen laki väitti, että fylogeneesi eli lajin evoluutio ja diversifikaatio aiheutti fyysisesti eläinten alkion kehitysvaiheet. Lisäksi Haeckel käsitteli terminaalisen lisäyksen ja tiivistymisen periaatteita rekapitulaation mekaniikkana. Gould korostaa, miten muut biologit, kuten yhdysvaltalaiset Edward D. Cope ja AlpheusHyatt, ehdottivat itsenäisesti biogeneettistä lakia. He kaikki ehdottivat samanlaisia kiihtyvyyden ja hidastumisen periaatteita ja lakeja. Gould päättää neljännen luvun kuvaamalla, kuinka 1800-luvun lopulla von Baerin embryologiset lait menestyivät huonosti tutkijoiden keskuudessa, kun taas Haeckelin biogeneettinen laki saavutti suosiota.

Viidennessä luvussa, ”Läpitunkeva vaikutus”, on otteita lääkäreiltä, runoilijoilta, kirjailijoilta, fyysikoilta ja kasvattajilta, jotka kirjoittivat elvytyksestä. Gould arvelee, että rekapitulaatiolla ei ollut vaikutusta vain evoluutio- ja kehitysbiologeille, vaan myös suurelle osalle yhteiskuntaa.

Kappaleessa ”Decline, Fall, and Generalization” Gould kuvaa biogeneettisen lain rappeutumista 1900-luvun alkupuoliskolla ja tunnistaa useita tekijöitä, jotka vaikuttivat rappeutumiseen.Ensiksikin hän huomauttaa, että kiihtyvyyttä ja hidastumista käsittelevä empiirinen kritiikki teki biogeneettisestä laista kestämättömän. Sitten Gould toteaa, että 1920-luvulla Walter Garstang Yhdistyneessä kuningaskunnassa korosti biogeneettisen lain ristiriitaisuutta: kehityksen myöhäisvaiheet säilyttävät toisinaan esi-isien nuorekkaat piirteet. Garstang kutsui tätä ilmiötä pedomorfoosiksi ja kuvaili sen esiintymistä Meksikosta peräisin olevissa salamantereissa. Garstang väitti, että koska biogeneettinen laki edellytti, että esi-isien aikuisvaiheet esiintyvät nuorissa kehitysvaiheissa, sitä eivät vahvistaneet todisteet siitä, että esi-isien nuoruuspiirteet ilmenivät eliöiden aikuisissa muodoissa.Lisäksi Gould toteaa, että biogeneettiselle laille aiheutui vaikeuksia sen jälkeen, kun Gregor Mendelin vuonna 1865 esittämä perinnöllisyysteoria ja kokeellinenembryologia yleistyivät. Gouldin mukaan biogeneettisestä laista tuli merkityksetön, kun uudet kausaaliset selitykset selittivät organismien ominaisuuksien vaihtelut saman lajin sisällä.

Ontogeny and Phylogeny -teoksen toisessa jaksossa on neljä lukua.Tämän jakson kaksi ensimmäistä lukua, jotka ovat kirjan luvut seitsemän ja kahdeksan, ovat otsikoilla ”Heterokronia ja Ontogeny and Phylogeny -teoksen rinnakkaisuus” ja ”The Ecological and Evolutionary Significance of Heterochrony”. Näissä luvuissa Gould korostaa pikemminkin kehityksen ajoituksen mekaniikkaa kuin näiden prosessien tuloksia. Kuulee, että kun Haeckelin biogeneettisen lain suosio väheni, se johti monien monimutkaisten teorioiden laatimiseen ontogeneesin ja fylogeneesin välisistä yhteyksistä, teorioiden, jotka keskittyivät kehityksen ajoituksen muutosten tuloksiin, rekapitulaatioon ja paedomorfoosiin, mutta eivät keskittyneet sen mekanismeihin, kiihtyvyyteen ja hidastumiseen.

Gouldin mukaan tutkijoiden tulisi tutkia kehityksen ajoituksen prosesseja. Hän tunnistaa kaksi prosessia, jotka aiheuttavat rekapitulaation ja pedomorfoosin: kehityksen kiihtyminen ja hidastuminen. Lisäksi näiden prosessien yleisyys kehityksessä osoittaa, että heterokronia muodostaa evoluution mekaniikan, sillä se voi johtaa erilaisiin evoluutioilmiöihin, kuten eliön jälkeläisten määrään tai lisääntymisikään.

Gould selittää ”Progenesis and Neoteny” ja ”Human Evolution” -kirjoissaan progenesis ja neoteny. Progeneesi tapahtuu, kun vielä nuoruusvaiheessa olevan organismin seksuaalinen kypsyminen nopeutuu. Esimerkiksi jotkut salamanterit kykenevät lisääntymään toukkiensa aikana.Gould väittää, että neotenia ja progeneesi ovat sopeutumisia erilaisiin ekologisiin ympäristöihin. Progeneesi mahdollistaa lajien nopean ja runsaslukuisen lisääntymisen. Neotenia taas saa lajit lisääntymään hitaasti ja pieninä määrinä. Progeneesi voi johtaa uusien taksonien evoluutioon, koska se voi lieventää kehitysrajoitteita, jotka myöhemmin ilmenevät organismien kehityksessä. Gould toteaa, että neotenia on tärkeä prosessi monimutkaisen sosiaalisen ja aivokäyttäytymisen kehittymisessä korkeilla selkärankaisilla. Hänen mukaansa eliön kyky viivästyttää kasvuaan voi johtaa ominaisuuksiin, jotka tukevat monimutkaista sosiaalista ja aivokäyttäytymistä. Esimerkiksi aivojen nopea kasvu ihmisen myöhemmässä kehitysvaiheessa voisi tukea monimutkaisia aivotoimintoja.Gould väittää, että neotenia on ihmisen evoluution tärkein tekijä.

Ontogeny andPhylogeny -teoksesta tuli sen julkaisemista seuranneina vuosikymmeninä laajalti siteerattu teos evoluutio- ja kehitystieteiden piirissä. Se auttoi elvyttämään kiihtyvyys- ja hidastuvuustutkimusta ja herätti tutkimuksia pedomorfoosista mahdollisena ihmislinjan evoluutioon vaikuttavana tekijänä.Lisäksi Ontogeny and Phylogeny, yhdessäGouldin muiden teosten, kuten ”The Spandrels of san Marco and the PanglossianParadigm” kanssa, katsotaan usein vaikuttaneen evoluutiokehitysbiologiaksi tai evo-devoksi kutsutun biologisen lähestymistavan syntyyn, joka pyrki integroimaan evoluutio- ja kehitysbiologian.