Kananpojan alkio kolmekymmentäkolme tuntia haudottu, selkäpuolelta katsottuna. X 30

Mesodermi muodostuu samaan aikaan kuin kaksi muuta itukerrosta, ektodermi ja endodermi. Neuraaliputken molemmin puolin olevaa mesodermiä kutsutaan paraksiaaliseksi mesodermiksi. Se eroaa hermostoputken alapuolella olevasta mesodermistä, jota kutsutaan chordamesodermiksi, josta tulee notokordi. Paraksiaalista mesodermiä kutsutaan aluksi ”segmentaalilevyksi” kanan alkioilla tai ”segmentoimattomaksi mesodermiksi” muilla selkärankaisilla. Kun alkujuoste taantuu ja hermosolmukkeet kerääntyvät (ja niistä tulee lopulta hermostoputki), paraksiaalinen mesodermi jakautuu lohkoiksi, joita kutsutaan somiteiksi.

MuodostuminenEdit

Kolmannella viikolla syntyneen ihmisen alkion poikkileikkaus, josta näkyy alkujuosteen erilaistuminen. ao. Aortta. m.p. Lihaslevy. n.c. Hermokanava. sc. Sklerotomi. s.p. Dermatomi

Preesomitinen mesodermi sitoutuu solidiseen kohtaloon ennen kuin mesodermi kykenee muodostamaan somiitteja. Kunkin somitin sisällä olevat solut määritellään niiden sijainnin perusteella somitin sisällä. Lisäksi ne säilyttävät kyvyn muodostua millaiseksi tahansa somiteista peräisin olevaksi rakenteeksi vasta suhteellisen myöhäisessä vaiheessa somitogeneesiä.

Somiittien kehitys riippuu kellomekanismista, jota kuvataan kello- ja aaltorintamamallilla. Mallin eräässä kuvauksessa värähtelevät Notch- ja Wnt-signaalit muodostavat kellon. Aalto on FGF-proteiinin gradientti, joka on rostraalista kaudaaliseen (nenästä häntään gradientti). Somiitteja muodostuu yksi toisensa jälkeen pitkin alkion pituutta päästä häntään, ja jokainen uusi somiitti muodostuu edellisen somiitin kaudaaliselle (hännän) puolelle.

Välin ajoitus ei ole universaali. Eri lajeilla on erilainen intervallin ajoitus. Kanan alkioilla somiitteja muodostuu 90 minuutin välein. Hiirellä intervalli on vaihteleva.

Joidenkin lajien kohdalla somiittien lukumäärää voidaan käyttää alkionkehityksen vaiheen määrittämiseen luotettavammin kuin hedelmöittymisen jälkeisten tuntien lukumäärää, koska lämpötila tai muut ympäristötekijät voivat vaikuttaa kehitysnopeuteen. Somiitit ilmestyvät hermostoputken molemmille puolille samanaikaisesti. Kehittyvien somiittien kokeellinen manipulointi ei muuta somiittien rostraalista/kaudaalista suuntautumista, koska solujen kohtalot on määritetty ennen siisogeneesiä. Nogginia erittävillä soluilla voidaan indusoida somien muodostumista. Somiittien määrä on lajiriippuvainen ja riippumaton alkion koosta (esimerkiksi jos sitä on muutettu leikkauksen tai geenitekniikan avulla). Kanan alkioilla on 50 somiittia, hiirillä 65 ja käärmeillä 500.

Kun paraksiaalisen mesodermin sisällä olevat solut alkavat yhdistyä, niitä kutsutaan solidomeereiksi, mikä viittaa siihen, että segmentit eivät ole täysin erillään toisistaan. Ulommat solut käyvät läpi mesenkyymi-epiteeli-siirtymän muodostaen epiteelin jokaisen somitin ympärille. Sisemmät solut jäävät mesenkyymiksi.

Notch-signalointi Muokkaa

Kello- ja aaltorintamamalliin kuuluva Notch-järjestelmä muodostaa somiteettien rajat. DLL1 ja DLL3 ovat Notch-ligandeja, joiden mutaatiot aiheuttavat erilaisia vikoja. Notch säätelee HES1:tä, joka muodostaa somitin kaudaalisen puoliskon. Notchin aktivaatio kytkee päälle LFNG:n, joka puolestaan inhiboi Notch-reseptoria. Notch-aktivaatio käynnistää myös HES1-geenin, joka inaktivoi LFNG:n, jolloin Notch-reseptori aktivoituu uudelleen, mikä selittää värähtelevän kellon mallin. MESP2 indusoi EPHA4-geenin, joka aiheuttaa hylkivän vuorovaikutuksen, joka erottaa somiitteja aiheuttamalla segmentoitumista. EPHA4 rajoittuu somiittien rajoille. EPHB2 on myös tärkeä rajojen kannalta.

Mesenchymal-epithelial transitionEdit

Fibronektiini ja N-kadheriini ovat avainasemassa mesenchymal-epithelial transition prosessissa kehittyvässä alkiossa. Prosessia säätelevät todennäköisesti paraxis ja MESP2. MESP2:ta puolestaan säätelee Notch-signalointi. Paraksista säätelevät prosessit, joihin liittyy sytoskeletti.

SpecificationEdit

Kaavio, jossa näytetään, miten kukin nikaman keskikohta kehittyy kahden viereisen segmentin osista. (Myotomi merkitty vasemmalla ylhäällä.)

Hox-geenit määrittelevät somiitit kokonaisuutena niiden sijainnin perusteella anterior-posterior-akselilla spesifioimalla pre-somitisen mesodermin ennen kuin somitogeneesi alkaa. Kun somiitit ovat syntyneet, niiden identiteetti kokonaisuutena on jo määritetty, kuten osoittaa se, että somiittien siirtäminen yhdeltä alueelta täysin toiselle alueelle johtaa sellaisten rakenteiden muodostumiseen, jotka tavallisesti havaitaan alkuperäisellä alueella. Sitä vastoin kunkin somiitin sisällä olevat solut säilyttävät plastisuuden (kyvyn muodostaa minkä tahansa rakenteen) vasta suhteellisen myöhäisessä vaiheessa somiitin kehitystä.

DerivativesEdit

Kehittyvässä selkärankaisten alkiossa somiitit jakaantuvat muodostaen dermatomeja, luurankolihaksia (myotomeja), jänteitä ja rustoa (syndetomeja) sekä luuta (sclerotomeja).

Koska sklerotomi erilaistuu ennen dermatomia ja myotomia, termi dermomyotomi viittaa yhdistettyyn dermatomiin ja myotomiin ennen niiden erilaistumista.

DermatomiEdit

Dermatomi on paraksiaalisen mesodermisomiitin dorsaalinen osa, josta syntyy iho (dermis). Ihmisen alkiossa se syntyy alkion kolmannella alkionkehitysviikolla. Se muodostuu, kun dermamyotomi (sklerotomin vaelluksen jälkeen jäljelle jäävä somitin osa) jakautuu ja muodostaa dermatomin ja myotomin. Dermatomit osallistuvat kaulan ja vartalon ihon, rasvan ja sidekudoksen muodostumiseen, vaikka suurin osa ihosta on peräisin lateraalilevyn mesodermistä.

MyotomiMuokkaa

Myotomi on se osa somiitista, joka muodostaa eläimen lihakset. Kukin myotomi jakautuu takana olevaan epaxiaaliseen osaan (epimere) ja edessä olevaan hypaxiaaliseen osaan (hypomere). Hypaxiaalisen osan myoblastit muodostavat rintakehän ja vatsan etuseinän lihakset. Epaxiaalinen lihasmassa menettää segmentaalisen luonteensa muodostaen nisäkkäiden kaulan ja vartalon ojentajalihakset.

Kaloilla, salamantereilla, kausiliskoilla ja matelijoilla vartalon lihaksisto säilyy segmentoituneena kuten alkionkin kohdalla, vaikkakin se muuttuu usein poimuuntuneeksi ja päällekkäiseksi ja epaxiaalinen ja hypaxiaalinen massa jakautuu useisiin erillisiin lihasryhmiin.

SklerotomiEdit

Sklerotomi muodostaa selkärangan ja kylkiruston sekä osan takaraivoluuta; myotomi muodostaa selän, kylkiluiden ja raajojen lihaksiston; syndetomi muodostaa jänteet ja dermatomi muodostaa selän ihon. Lisäksi somiitit määrittelevät hermorunkosolujen ja selkäydinhermojen aksonien kulkureitit. Alkuperäisestä sijainnistaan somiitissa sklerotomisolut vaeltavat mediaalisesti kohti notokordia. Nämä solut kohtaavat toiselta puolelta tulevat sklerotomisolut muodostaen selkärangan. Yhden sklerotomin alempi puolisko sulautuu viereisen sklerotomin ylempään puoliskoon muodostaen kunkin nikamarungon. Tästä nikamarungosta sklerotomisolut siirtyvät dorsaalisesti ja ympäröivät kehittyvän selkäytimen muodostaen nikamakaaren. Muut solut siirtyvät distaalisesti rintanikamien kylkipäätä kohti muodostaen kylkiluut.