Sirex woodwasp
FenologiaEdit
Aikuisten eli imagiinien lentoaika alkaa loppukesästä alkusyksyyn, mutta ajankohta riippuu alueesta ja ilmastosta. Urokset kuoriutuvat naaraita aikaisemmin ja muodostavat parvia, jotka kerääntyvät puiden latvoille. Naaraat hakeutuvat lekkeihin ja parittelevat urosten kanssa ylimmillä versoilla. Tämän jälkeen naaraat etsivät sopivia isäntäpuita ja valitsevat mahdollisuuksien mukaan heikkoa ja kuivaa puuta. Ne suuntautuvat monoterpeenihiilivety-yhdisteisiin, joita heikentyneet puut tuottavat. Kun puu stressaantuu kuivuuden tai ulkoisten vammojen vuoksi, yhdisteet läpäisevät osmoottiset esteet ja karkaavat kuoresta.
Naaras laskeutuu kuoreen poratakseen useita reikiä puun läpi ksyleemiin ja asettaen kuhunkin yhden munan. Samalla se istuttaa sisäänsä Amylostereum areolatum -organismin itiöitä ja fytotoksista eritettä. Reiät haarautuvat useiksi putkiksi, jotka johtavat säteittäisesti poispäin. Munat ovat valkoisia, makkaranmuotoisia ja kooltaan 1,0-1,5 mm (0,039-0,059 in) x 0,2-0,3 mm (0,0079-0,0118 in). Pienet naaraat voivat munia 20 munaa, kun taas suurimmat naaraat voivat munia jopa 500 munaa. Joskus munat eivät sijoitu jokaiseen putkeen. Viimeiseen putkeen naaras pistää vain eritteen ja sieni-itiöt. Naaraat kuolevat usein jo kolmen tai neljän päivän kuluttua, joskus jopa oviposition (muninnan) aikana, ylirasitukseen.
Toukkien kehitysEdit
Sirex woodwaspin toukat kehittyvät arrhenotokian kautta: uroksen toukat kehittyvät vain hedelmöittymättömistä munista, naaraat vain hedelmöittyneistä munista. Yleensä naarasta kohti syntyy 10 urosta, mutta suhde vaihtelee 20:1:n ja 1:1:n välillä. Toukat kuoriutuvat aikaisintaan kahdeksan päivän kuluttua, mutta joissakin ulkoisissa olosuhteissa ne voivat pysyä munassa useita kuukausia. Optimaalisessa, noin 25 °C:n lämpötilassa ne kuoriutuvat 10-12 päivän kuluttua. Vaikka toukat kuoriutuvat 30 °C:ssa kaksi tai kolme päivää aikaisemmin, ne kuolevat 20 prosenttia todennäköisemmin. Tällaiset äärimmäiset lämpötilat johtavat hitaampaan kehitykseen, ja alle 6,2 °C:n lämpötilassa toukat kuolevat. Kuoriutumisen kannalta on ratkaisevan tärkeää, että puu on riittävästi peittynyt puun sienirihmastoon, sillä sieni estää puuta kuivumasta. Ilman näitä edellytyksiä kuoriutuminen ei ole mahdollista. Puu voi torjua tartunnan vain, jos se tulvii porareiät pihkalla tai pysäyttää sienen tuottamalla polyfenoleista koostuvan seinämän.
Esiintyy 6-12 toukkavaihetta. Kahden ensimmäisen vaiheen aikana toukat elävät ympäröivällä sienikudoksella, kunnes ne pääsevät puun sisälle. Neljänteen vaiheeseen asti ne syövät loppukesän puun läpi trakeideja pitkin ja lopulta kohti sydänpuuta. Seitsemännen vaiheen jälkeen ne saavuttavat yleensä maksimikokonsa. Tunkeutuessaan pidemmälle ne kääntyvät yleensä joko ylös- tai alaspäin, mutta ne kääntyvät takaisin, jos ne kohtaavat vieraan porareiän, törmäävät hartsikupliin tai kuivuvat. Toukat elävät vain sienirihmastosta, jota ne sulattavat eritteen avulla. Ne nukkuvat useita senttimetrejä kuoren alla. Sitä ennen naaraspuoliset toukat erittävät eritteen, joka sisältää sienen oidioita, jotka täysikasvuiset naaraat sisällyttävät munasarjojensa yläpuolella oleviin mycetangioihinsa. Aikuiset syövät kuoren läpi, mutta säästä riippuen ne pysyvät kuoriutumisreiässä jopa kolme viikkoa, ennen kuin ne lähtevät puusta lämpimällä ja aurinkoisella säällä.
Aika kuoriutumisesta nukkeutumiseen kestää 10 päivästä kahteen vuoteen, poikkeuksellisesti jopa kuusi vuotta. Ilmasto on merkittävä tekijä, sillä kylmemmillä alueilla kehitys on hitaampaa.
SymbioosiEdit
Sirex-puupistiäisellä (sirex woodwasp) ja Amylostereum areolatumilla (Amylostereum areolatum) vallitsee vastavuoroinen symbioottinen suhde. Sirex woodwasp on yhdessä itäaasialaisen Sirex juvencusin ja S. nitobei -sienen kanssa yksi sienen kolmesta symbiontista, jotka hyötyvät ensisijaisesti sen vektorifunktiosta. Lisäksi ampiainen luo optimaaliset olosuhteet sienen aiheuttamalle tartunnalle porautumalla puun alla oleviin puukerroksiin ja heikentämällä isäntäpuuta. Sieni on evoluution aikana sopeutunut tähän prosessiin ja luo vain harvoin hedelmäkappaleita.
Kääntäen puukiipijä on täysin riippuvainen symbionteista. Hajoamisen avulla toukat pystyvät avaamaan puun avautumisen tuottamalla valkoista lahoa. Tämän ja muiden Siricidae-heimoon kuuluvien ampiaisten mycetangiat tukevat läheistä suhdetta saprobiontisieniin. Ilman isäntäpuun hajoamisprosessia ja saastuneen puun heikkenemistä toukkien kehitys pysähtyy. Jos puu pystyy toipumaan ampiaisen eritteen seurauksista, se tukkii porareiät pihkalla ja tappaa näin toukat.
Isäntäkasvien kirjoTiedustele
Sirex woodwasp hyökkää vain havupuihin, erityisesti mäntyihin. Sen tavanomaisessa elinympäristössä nämä ovat pääasiassa Pinus sylvestris, Pinus pinaster ja Pinus nigra. Eteläisellä pallonpuoliskolla ja Pohjois-Amerikassa ampiainen hyökkää eksoottisia ja kotimaisia mäntylajeja vastaan, yleensä istutuksissa. Esimerkkeinä mainittakoon Pinus radiata ja Pinus taeda Yhdysvalloissa.
Toisin kuin muut Siricidae-lajit, sirex woodwasp voi vahingoittaa suhteellisen terveitä puita niin voimakkaasti, että ne kuolevat. Ampiainen saastuttaa kuitenkin pääasiassa heikentyneitä puita; vasta kun populaatio on suuri, hyönteinen hyökkää myös ehjiin ja terveisiin puihin. Koska ampiaisen toukat ja sieni tarvitsevat elävää puuta, sirex woodwasp ei saastuta kuivaa tai kuollutta puuta. Ampiaiset voivat kuitenkin kuoriutua jo saastuneesta käsitellystä puusta.
Kevääseen 2011 mennessä S. noctilio -lajia oli löydetty Michiganista, Pennsylvaniasta, New Yorkista ja Vermontista. Pohjois-Amerikan mäntyjä, joihin on hyökätty tai jotka on vahvistettu isänniksi, ovat: Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta) ja jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Tartunnan oireetEdit
Tuhojen aiheuttamat vauriot voidaan jakaa neljään kategoriaan tai vaiheeseen riippuen siitä, ovatko ne aiheutuneet imaagosta, sienestä, toukasta vai toissijaisista loisista.
Isäntäpuun ensimmäinen reaktio johtuu aikuisesta ampiaisesta ja tapahtuu 10-14 päivän kuluttua. Ampiaisen fytotoksinen erite heikentää versojen ja neulasten aineenvaihduntaa aiheuttaen vesitasapainon menetyksen. Seurauksena on neulasten ruskea värjäytyminen ja lehtien putoaminen. Kuten monilla muillakin puuntuhoojilla, ampiaisen poraamien hienoja hartsipisaroita löytyy keskirungosta. Hyökkäyksen kohteeksi joutuneilla männyillä on taipumus liehua. Kärkien kuoleminen alkaa, kun neulaset muuttuvat kloroottisiksi ja muuttuvat vihreistä kellertävänpunaisiksi ja lopulta täysin ruskeiksi kolmen tai kuuden kuukauden kuluessa. Ampiainen poraa puuhun halkaisijaltaan 1/8-3/8 tuuman reikiä. Stressittömiin puihin voi hyökätä tasaisesti pitkin päärunkoa, kun taas puihin, joiden osmoottinen floemipaine on alhainen, hyökätään mieluummin, ja niissä on tiheämpiä ryhmiä porareikiä.
Tämän prosessin aikana sieni-itiöt itävät porarei’issä, mikä on reaktio, joka aiheutuu puun kuivuudesta, joka luo sopivaa ympäristöä ja sisäänpääsyn ilmalle. Sieni hajottaa ligniiniä aiheuttaen valkoista lahoa. Se siirtyy kohti pystysuoraan suuntautunutta kanyylemiä. Pystyprofiilissa näkyy punertavia ja valkoisia juovia, jotka kulkevat kasvusuuntaan.
Kolmannessa vaiheessa toukka alkaa porautua puuhun. Näin se syö polun, joka etenee aluksi kohti rungon keskiosaa, ennen kuin se kääntyy ja juoksee takaisin kohti kuorta. Polut eivät näy poikkileikkauksessa, koska ne ovat pahasti sahanpurun tukkimia; ne voivat myös jäädä huomaamatta puun käsittelyn aikana. Polkujen pituus vaihtelee puusta riippuen halkaisijaltaan 5-20 cm:n välillä, mikä riippuu toukkien koosta. Poistumisreiät ovat pyöreitä ja halkaisijaltaan hyvin pieniä.
Isäntäpuun rasittuminen ja toukkien näkyvät porareiät ilmenevät neljännessä vaiheessa. Tartuntaa vahvistavat muut hyönteiset tai sienet, jotka puolestaan voivat aiheuttaa lisää oireita. Imago, sieni ja toukat yhdessä voivat aiheuttaa puun kuoleman kahdesta viikosta kahdeksaan kuukauteen.
Luonnolliset viholliset ja loisetMuutos
Linnut ovat sirex woodwaspin ensisijaisia luonnollisia vihollisia. Aikuisia saalistavat usein pääskyset (Hirundidae) ja joutsenet (Apodidae), jotka molemmat suosivat uroksia. Mustakirvinen (Dryocopius martius) ja isokirvinen (Dendrocopus major) syövät jonkin verran toukkia, mutta eivät ole erikoistuneet sirex woodwaspiin.
Muutamilla loisilla on suurempi vaikutus puutiaispopulaatioihin. Näitä ovat Ibalia leucospoides (Ibaliidae), Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae) ja Rhyssa persuasoria. I. leucospoides munii metsäkirvun munaan, joten kuoriutumisaika on samanlainen kuin sen isännällä, kun taas mainitut ichneumonit munii toukkiin tai aikuisiin metsäkirvunsyöjiin; ne kuoriutuvat myöhemmin keväällä. Loiset löytävät puuhun kätkeytyneet isännän toukat käyttämällä antennejaan, jotka havaitsevat vihjeitä, kuten vuotavan porauspölyn tai sienisienen hajua, heikkoa tärinää tai lämpötilaeroja. Suurin osa näistä hyönteisten hyperparasiiteista ruokailee hunajakastikkeella ja nektarilla, jotka molemmat vaikuttavat puutiaisten herkkyyteen.
Toinen loinen on sukkulamato Beddingia (Deladenus) siricidicola, jota ehdotettiin Uudessa maailmassa 1970-luvulla mahdolliseksi biologiseksi torjunta-aineeksi. B. siricidicola aiheuttaa hedelmättömyyttä naarasampiaisissa, mutta ei heikennä urosten hedelmällisyyttä. Isäntäpuun sisällä sukkulamatodit syövät pääasiassa sienisieniä. Jos ne pääsevät ampiaisen toukkien lähelle, ne tartuttavat naaraita, jotka sitten parittelevat urosten kanssa ja saastuttavat lopulta ampiaisen toukat. Nämä poistuvat lopulta puusta kuljettamalla sukkulamadot mukanaan. B. siricidicola ja ampiaisen toukat kilpailevat myös ravinnosta, mikä johtaa kasvun hidastumiseen ja mahdollisesti metsäkirvun toukkien nälkiintymiseen. Sirex-puupistiäispopulaatio on hyvin altis B. siricidicola -taudinaiheuttajan tartunnalle; tartuntamäärien on todettu olevan jopa 90 prosenttia. Nematodeja käytetään usein ampiaisten torjuntaan yhdistämällä ne symbioosikumppani Amylostereumin kanssa. Sukulaislajilla B. wilsoni on samankaltainen vaikutus, mutta koska se elää loiseläimenä myös Rhyssa-suvun kanssa, sitä ei käytetä tuholaistorjunnassa.