Meckel, Serres, GeoffroyEdit

Ajatuksen rekapitulaatiosta muotoilivat biologiassa ensimmäisen kerran 1790-luvulta alkaen saksalaiset luonnonfilosofit Johann Friedrich Meckel ja Carl Friedrich Kielmeyer sekä Étienne Serres, minkä jälkeen se sai pian oletetun biogeneettisen lain aseman, toteaa Marcel Danesi.

Embryologisen teorian virallisti Serres vuosina 1824-26 Meckelin työhön perustuen niin sanotuksi ”Meckel-Serresin laiksi”. Tällä pyrittiin yhdistämään vertaileva embryologia orgaanisen maailman ”yhtenäistymismalliin”. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire tuki sitä, ja siitä tuli merkittävä osa hänen ajatuksiaan. Sen mukaan elämän aiemmat muodonmuutokset saattoivat johtua alkioon vaikuttavista ympäristösyistä eikä aikuiseen, kuten lamarckilaisessa ajattelussa. Nämä naturalistiset ajatukset johtivat erimielisyyksiin Georges Cuvierin kanssa. Teoria sai laajaa kannatusta Edinburghin ja Lontoon korkeamman anatomian koulukunnissa noin vuonna 1830, erityisesti Robert Edmond Grantin toimesta, mutta sitä vastustivat Karl Ernst von Baerin divergenssi-ajatukset, ja Richard Owen hyökkäsi sitä vastaan 1830-luvulla.

George Romanesin vuoden 1892 kopio Ernst Haeckelin kiistellyistä alkiopiirroksista

HaeckelEdit

Ernst Haeckel (1834-1919) yritti syntetisoida lamarckilaisuuden ja Goethen luonnonfilosofian ajatuksia Charles Darwinin käsitteiden kanssa. Vaikka usein katsotaan, että hän hylkäsi Darwinin teorian haarautuvasta evoluutiosta lineaarisemman lamarckilaisen näkemyksen puolesta asteittaisesta evoluutiosta, tämä ei pidä paikkaansa: Haeckel käytti lamarckilaista kuvaa kuvaamaan yksittäisten lajien ontogeneettistä ja fylogeneettistä historiaa, mutta oli Darwinin kanssa samaa mieltä siitä, että kaikki lajit haarautuvat yhdestä tai muutamasta alkuperäisestä esi-isästä. 1900-luvun alkupuolelta lähtien Haeckelin ”biogeneettinen laki” on kumottu monin tavoin.

Haeckel muotoili teoriansa muotoon ”Ontogeny recapitulates phylogeny”. Myöhemmin käsite tunnettiin yksinkertaisesti nimellä rekapitulaatioteoria. Ontogeneesi on yksittäisen organismin kasvua (koon muutos) ja kehitystä (rakenteen muutos); fylogeneesi on lajin evoluutiohistoria. Haeckel väitti, että kehittyneiden lajien kehitys kulkee sellaisten vaiheiden kautta, joita alkeellisempien lajien aikuiset organismit edustavat. Toisin sanottuna jokainen peräkkäinen vaihe yksilön kehityksessä edustaa yhtä sen evoluutiohistoriassa esiintyneistä aikuisista muodoista.

Haeckel esitti esimerkiksi, että ihmisalkion kaulan nielukaarien väliset nielurillit eivät ainoastaan muistuttaneet karkeasti kalojen kidusten raotuksia, vaan edustivat suoraan aikuisen ”kalan kaltaista” kehitysvaihetta, mikä merkitsi kalan kaltaista esi-isää. Alkion nielurillit, jotka muodostuvat monissa eläimissä, kun nielupussit ja nielurisat erottavat ohuet haaralevyt puhkeavat, avaavat nielun ulospäin. Nielukaaria esiintyy kaikissa tetrapodien alkioissa: nisäkkäillä ensimmäisestä nielukaaresta kehittyy alaleuka (Meckelin rusto), malleus ja stapes.

Haeckel laati useita alkiopiirroksia, joissa usein ylikorostettiin samankaltaisuuksia sukulaislajien alkioiden välillä. Nykyaikainen biologia hylkää Haeckelin teorian kirjaimellisen ja yleispätevän muodon, kuten sen mahdollisen soveltamisen käyttäytymisontogeneesiin eli nuorten eläinten ja ihmislasten psykomotoriseen kehitykseen.

NykykritiikkiMuutos

Wilhelm Hisin piirtämä piirros kananpoikasen aivoista verrattuna taitettuun kumiputkeen, 1874. Ag (Anlage) = näköhermolohkot, jotka vastaavat kumiputken pullistumia.

Haeckelin piirustukset vääristivät havaittua ihmisen alkionkehitystä siinä määrin, että hän herätti vastarintaa useissa tiedeyhteisön jäsenissä, muun muassa anatomissa Wilhelm Hisissä, joka oli kehittänyt kilpailevan ”kausaalis-mekaanisen teorian” ihmisen alkionkehityksestä. His kritisoi työssään erityisesti Haeckelin metodologiaa ja väitti, että alkioiden muodot johtuivat välittömimmin mekaanisista paineista, jotka johtuivat paikallisista kasvueroista. Nämä erot puolestaan johtuivat ”perinnöllisyydestä”. Haeckel vertasi alkion rakenteiden muotoja halkaistaviin ja taivutettaviin kumiputkiin ja havainnollisti näitä vertailuja tarkoilla piirroksilla. Stephen Jay Gould totesi vuonna 1977 ilmestyneessä kirjassaan Ontogeny and Phylogeny, että Hisin hyökkäys Haeckelin rekapitulaatioteoriaa vastaan oli paljon perustavanlaatuisempi kuin minkään empiirisen kriitikon hyökkäys, sillä siinä todettiin käytännössä, että Haeckelin ”biogeneettinen laki” oli merkityksetön.

Ernst Haeckelin ja Karl Ernst von Baerin alkionkehitysteorioita vertailtiin

Darwin esitti, että alkiot muistuttivat toisiaan, koska ne jakoivat yhteisen esi-isän, jolla oli oletettavasti samanlainen alkio, mutta että kehitys ei välttämättä rekapituloinut fylogeniaa: Hän ei nähnyt mitään syytä olettaa, että alkio missään vaiheessa muistuttaisi minkään esi-isän aikuista. Darwin oletti lisäksi, että alkiot olivat vähemmän voimakkaan valintapaineen alaisina kuin aikuiset ja olivat siksi muuttuneet vähemmän.

NykytilaEdit

Nykyaikainen evolutiivinen kehitysbiologia (evo-devo) seuraa von Baeria eikä niinkään Darwinia osoittaessaan alkionkehityksen aktiivisen evoluution merkittäväksi keinoksi muuttaa aikuisten kehojen morfologiaa. Kaksi evo-devon keskeistä periaatetta, nimittäin se, että muutokset alkionkehityksen osa-alueiden ajoituksessa (heterokronia) ja sijainnissa (heterotopia) kehossa muuttavat jälkeläisen kehon muotoa verrattuna esi-isän kehoon, muotoili kuitenkin ensimmäisen kerran Haeckel 1870-luvulla. Nämä osat hänen ajattelustaan kehityksestä ovat siis säilyneet, kun taas hänen rekapitulaatioteoriansa ei ole säilynyt.

Rekapitulaatioteorian haeckeliläistä muotoa pidetään kuollut. Alkiot käyvät läpi jakson tai fylotyyppisen vaiheen, jossa niiden morfologia muotoutuu vahvasti niiden fylogeneettisen aseman eikä niinkään valikoivien paineiden mukaan, mutta tämä tarkoittaa vain sitä, että ne muistuttavat muita alkioita kyseisessä vaiheessa, eivät esi-isien aikuisia, kuten Haeckel oli väittänyt. Nykykäsityksen tiivistää Kalifornian yliopiston paleontologian museo:

Alkiot heijastavat evoluution kulkua, mutta tuo kulku on paljon monimutkaisempi ja omituisempi kuin Haeckel väitti. Saman alkion eri osat voivat jopa kehittyä eri suuntiin. Tämän seurauksena biogeneettisestä laista luovuttiin, ja sen kaatuminen vapautti tiedemiehet arvostamaan kaikkia alkion muutoksia, joita evoluutio voi saada aikaan – arvostus, joka on tuottanut viime vuosina näyttäviä tuloksia, kun tiedemiehet ovat löytäneet joitakin kehitystä ohjaavia erityisiä geenejä.

Kehitystä ohjaavia geenejä.