Kukanpoikanen (Melolontha melolontha)

Pupa (monik: pupae tai pupas) on ei-ruokaileva, tyypillisesti ulkoisesti passiivinen elämänvaihe toukan ja aikuisen välissä holometabolisilla hyönteisillä, eli niillä hyönteisillä, jotka käyvät läpi täydellisen metamorfoosin neljän elämänvaiheen kautta: alkio, toukka, pupa ja aikuinen tai imago. Kotelovaihe on osa niinkin erilaisten hyönteisten kuin kovakuoriaisten, kärpästen, mehiläisten, ampiaisten, muurahaisten, perhosten, yöperhosten, kirppujen ja vesiperhosten elinkiertoa.

Eri hyönteisryhmien kotelovaiheista voidaan käyttää tarkempia nimityksiä. Chrysalis on perhosen nukan nimi ja tumbler on hyttysen nukan nimi.

Nuket voivat lisäksi olla koteloituneina muihin rakenteisiin, kuten koteloihin, pesiin tai kuoriin (Borror ym. 1989). Kotelo on silkkinen suojakuori, jonka koiran toukat ja muut hyönteiset kehräävät ennen nukaksi muuttumistaan. Bombyx mori -silkkiperhoslajin kotelosta kerätty silkki on ollut yli kahden vuosituhannen ajan hienon ja kauniin kankaan lähde.

Perhosen nukke eli kotelokotelo on harvoin kotelon ympäröimä, mutta joidenkin perhoslajien toukka voi kehrätä silkkilangan kotelon ripustamiseksi.

Vaikka useimpien lajien nukke vaikuttaa ulkoisesti passiiviselta vaiheelta, hyönteisen muuttuessa aikuiseksi tapahtuu paljon aineenvaihdunnallista toimintaa, jolloin jotkin elimet rappeutuvat ja uudet rakenteet ja elimet kehittyvät.

Tämän vaiheen käytännöllisen arvon lisäksi hyönteisille itselleen, sillä se valmistelee niitä huomattavaan muutokseen matomaisesta toukasta siivekkääksi aikuiseksi, se myös lisää elämän suurta monimuotoisuutta ja vaikuttaa osaltaan siihen, että luonto kiehtoo ihmisiä.

Yleiskatsaus

Nukanvaihetta tavataan vain holometaboloiduilla hyönteisillä. Holometabolismi, jota kutsutaan myös täydelliseksi metamorfoosiksi ja monimutkaiseksi metamorfoosiksi, on termi, jota käytetään niistä prosesseista, joissa toukat eroavat selvästi aikuisista. Holometabolian läpikäyneet hyönteiset käyvät läpi toukkavaiheen, siirtyvät sen jälkeen syömättömään tilaan nukeksi (lat. pupa, nukke) ja kehittyvät lopulta aikuisiksi (imago). Tämä eroaa hemimetabolian tai epätäydellisen metamorfoosin läpikäyneistä hyönteisistä, joissa toukat muistuttavat jonkin verran aikuisia, sillä niillä on yhdistelmäsilmät, kehittyneet jalat ja siipien tyngät, jotka näkyvät ulospäin, mutta nuoret muodot ovat pienempiä, ja jos aikuisella on siivet, niiltä puuttuvat siivet. Tässä kehitysmuodossa on kolme erillistä vaihetta: muna, nymfi ja aikuisvaihe eli imago; nukkavaihetta ei ole.

Hyönteisen elinkierrossa nukkavaihe seuraa toukkavaihetta ja edeltää aikuisuutta (imago). Nukkeutumisvaiheen aikana hyönteisen aikuisrakenteet muodostuvat, kun taas toukkarakenteet hajoavat. Poikaset ovat passiivisia ja yleensä sessiilejä (eivät kykene liikkumaan). Joillakin on suojapeite. Useimmat yöperhoset kehräävät silkistä valmistetun kotelon, jonka sisällä ne muuttuvat poikasvaiheeseen. Useimmat perhoset taas muodostavat avoimen nukan, jota kutsutaan myös koteloksi.

Nukkeutuminen voi olla lyhyt, esimerkiksi kaksi viikkoa, kuten monarkkiperhosilla, tai nukke voi vaipua lepotilaan tai diapuusaan aikuiselle hyönteiselle sopivaan aikaan asti. (Lauhkeissa ilmastoissa nukke pysyy yleensä horroksessa talven ajan, kun taas tropiikissa nukke pysyy horroksessa yleensä kuivan kauden aikana.)

Hyönteiset nousevat (eklose) nukasta halkaisemalla nuken kotelon, ja koko nukahtamisprosessia ohjaavat hyönteisen hormonit. Useimmat perhoset kuoriutuvat aamulla. Hyttysillä herääminen tapahtuu tyypillisesti illalla tai yöllä. Kirpuilla prosessin käynnistävät värähtelyt, jotka ilmoittavat mahdollisen isännän mahdollisesta läsnäolosta.

Rakenne ja kehitys

Läntisen hunajamehiläisen kuoriutuneet nuket.

Pupuvaiheen aikana hyönteisen toukkakudokset hajoavat ja imaginaalilevyiksi kutsutut soluryhmät kehittyvät aikuiskudoksiksi käyttäen hajonneen toukan ravintoaineita (Towle 1989). Tätä solukuoleman prosessia kutsutaan histolyysiksi ja solujen uudelleen kasvamista histogeneesiksi.

Joidenkin hyönteisjärjestöjen lisäkkeet, kuten jalat ja sorkka, ovat vapaat ja näkyvät poikasvaiheessa. Tällaisia nukkeja kutsutaan exarateiksi, ja niistä on esimerkkejä Hymenopteroissa. Monissa muissa hyönteisjärjestöissä nukke on tiivis ja kompakti kuori, jonka sisälle ovat tiiviisti pakkautuneet kaikki lisäkkeet, ja näitä nukkeja kutsutaan obtectiksi. Tuttu lepidopteran kotelo on obtect.

Jossain toisessa muodossa lisäkkeet ovat näkyvissä, mutta ne ovat kuoren peitossa. Joissakin tapauksissa kuori muodostuu viimeisen toukkavaiheen kuoresta. Tällaisia nukkeja kutsutaan coarctateiksi, ja niitä esiintyy monilla kaksoiskärpässiipilajeilla. Joillakin koteloituneilla poikasilla, kuten neuropterojen poikasilla, on myös päähän kiinnitetyt liikkuvat alaleuat. Tällaisia poikasia kutsutaan dektoottisiksi. Useimmilla muilla hyönteisillä alaleuat ovat liikkumattomat, ja tällaisia nukkeja kutsutaan adektikoiksi.

Siivet tai siipityynyt, jotka eivät näy toukan ulkopuolelta, tulevat näkyviin poikasvaiheessa. Toukkavaiheessa voidaan kuitenkin itse asiassa havaita pieniä kehittyviä ”siipikiekkoja”. Perhosen toukkien siivet pakotetaan lähellä nukkeutumista epidermiksen ulkopuolelle hemolymfasta (avoimen verenkiertojärjestelmän nesteestä) aiheutuvan paineen vaikutuksesta, ja vaikka ne ovat aluksi melko joustavia ja hauraita, ne ovat siihen mennessä, kun toukka irrottautuu toukan kynsinauhasta, kiinnittyneet tiukasti toukan uloimpaan kynsinauhaan (obtektiokupissa). Muutamassa tunnissa siivet muodostavat niin kovan ja hyvin vartaloon kiinnittyneen kynsinauhan, että nukke voidaan poimia ja käsitellä ilman, että siivet vahingoittuvat. Muuttuakseen poikasen ulkopinnalla näkyvistä miniatyyrisistä siivistä suuriksi lentokelpoisiksi rakenteiksi poikasen siivet käyvät läpi nopean mitoosin ja imevät runsaasti ravinteita.

Hunajamehiläisen poikasen kehitysvaiheet.

Puolustautuminen

Mehiläisen poikaset ovat tavallisesti liikkumattomia, ja ne ovat suurelta osin puolustuskyvyttömiä. Tämän voittamiseksi yleinen piirre on piiloon sijoittaminen. Joitakin Lycaenid-perhoslajeja suojaavat pupuvaiheessa muurahaiset. Jotkut nukkalajit kykenevät tuottamaan ääniä tai värinää mahdollisten saalistajien pelottelemiseksi. Muutamat lajit käyttävät kemiallisia puolustuskeinoja, kuten myrkyllisiä eritteitä. Sosiaalisten hymenopteroiden poikasia suojelevat pesän aikuiset jäsenet.

Krysalis

Yleinen varis eli Oleanteriperhosen (Euploea core) krysalis havainnollistaa termin kreikkalaista alkuperää : χρυσός (krysós) eli kulta

Krysalis (monikko: krysalidit) tai nympha on perhosten nukkevaihe. Termi (lat. chrysallis, kreik. χρυσαλλίς = krysallís) on peräisin monien perhosten nukissa esiintyvästä metallisesta kultavärityksestä, johon viitataan kreikankielisellä termillä χρυσός (krysós), joka tarkoittaa kultaa.

Koska krysalidit ovat usein näyttäviä ja ne muodostuvat avoimessa tilassa, ne ovat tutuimpia esimerkkejä nukista. Useimmat kimalaiset kiinnittyvät pintaan tarranauhan kaltaisella järjestelyllä, joka koostuu toukan kehräämästä silkkityynystä ja poikasen vatsan kärjessä olevista koukuista (cremaster).

Kuten muissakin poikasvaiheissa, useimpien perhosten kimalaisvaihe on sellainen, jossa liikkuminen on vähäistä. Jotkin perhosen poikaset pystyvät kuitenkin liikuttamaan vatsasegmenttejä tuottaakseen ääniä tai karkottaakseen mahdollisia saalistajia. Kotelon sisällä tapahtuu kasvua ja erilaistumista. Aikuinen perhonen nousee (eklosoituu) siitä ja laajentaa siipensä pumppaamalla hemolymfaa siipisuoniin.

Kun perhonen nousee kotelosta, se istuu yleensä tyhjän kuoren päälle laajentaakseen ja kuivatakseen siipensä. Jos kotelo oli kuitenkin lähellä maata (esimerkiksi jos se putosi silkkipeitteestään), perhonen etsii toisen pystysuoran pinnan, jonka päällä se voi levätä ja kuivata siipensä (esimerkiksi seinä tai aita).

Koit ovat yleensä väriltään tummia, ja ne ovat joko muodostuneet maanalaisiin soluihin, irtonaisina maaperässä, tai niiden kotelo sisältyy suojaavaan silkkihylsyyn, jota kutsutaan kookoksi. Hyvin harvat perhosen toukat kehräävät kotelon.

Termiä kotelo (chrysalis) käytetään joskus samalla tavalla kuin termiä kotelo (cocoon), suojaavana päällyksenä, jolloin koiperhosen poikaset suljetaan koteloon (cocoon) ja perhosen poikaset koteloon (chrysalis) (Towle 1989). Oikein ottaen krysalis on kuitenkin termi perhosen nukasta itsestään, ja kookos on silkkinen suojapeite.

Aurelia on vanha krysalis-sanan synonyymi, josta on johdettu termi aurelian; se, joka tutkii perhosten syntymistä krysaleista.

Kokko

Keisari-kumiperhosen kova ruskea kotelo

Kokko on monien koiperhosten toukkien ja lukuisten muiden holometabolisten hyönteisten toukkien silkistä kehräämä kotelo, joka toimii nukan suojapeitteenä.

Kokongit voivat olla sitkeitä tai pehmeitä, läpinäkymättömiä tai läpikuultavia, kiinteitä tai verkkomaisia, erivärisiä tai koostua useista kerroksista, riippuen sitä tuottavan hyönteisen toukkatyypistä. Monet koiperhosen toukat irrottavat toukan karvoja (setae) ja sisällyttävät ne koteloon; jos nämä ovat ärsyttäviä karvoja, kotelo on myös ärsyttävä koskettaa. Jotkut toukat kiinnittävät kotelon ulkopuolelle pieniä oksia, ulostepellettejä tai kasvillisuuden paloja yrittäessään peittää sen saalistajilta. Toiset kehräävät kotelonsa piiloon – lehden alapuolelle, rakoon, puunrungon tyven lähelle, oksaan ripustautuneena tai kätkeytyneenä lehvästöön (Scoble 1992).

Hyönteisten, jotka kuoriutuvat koteloon, on pakko päästä kotelosta pois, ja se tapahtuu joko siten, että toukka leikkaa tiensä ulos, tai siten, että se erittää nesteitä, jotka pehmentävät koteloa. Joissakin koteloissa on sisäänrakennettuja heikkousviivoja, joita pitkin ne repeytyvät helposti sisältä käsin, tai ulostuloaukkoja, jotka mahdollistavat vain yksisuuntaisen kulun ulos; tällaiset ominaisuudet helpottavat aikuisen hyönteisen pakenemista sen jälkeen, kun se on päässyt irti poikasen nahasta.

• 

  Keisaripurnukankoiran toukka kehräämässä kotelonsa.

• 

  Lunakoi-kotelo ja nukke.

• 

  Valikoima Luna-kuoriaiskoin koteloita.

Lunakoi nousemassa silkkikotelosta.

Lunakoin nukke poistuu kotelosta.

Gulf Fritillaryn kotelo Georgetownissa, South Carolina

Inachis io:n poikaset

Monarkkiperhosen kotelo

Katso myös

• Toukka
• Metamorfoosi
• Silkki

Krediitit

New World Encyclopedian kirjoittajat ja toimittajat kirjoittivat ja täydensivät Wikipedian artikkelin uudelleen ja täydensivät sitä New World Encyclopedian standardien mukaisesti. Tämä artikkeli noudattaa Creative Commons CC-by-sa 3.0 -lisenssin (CC-by-sa) ehtoja, joita saa käyttää ja levittää asianmukaisin maininnoin. Tämän lisenssin ehtojen mukaisesti voidaan viitata sekä New World Encyclopedian kirjoittajiin että Wikimedia Foundationin epäitsekkäisiin vapaaehtoisiin kirjoittajiin. Jos haluat viitata tähän artikkeliin, klikkaa tästä saadaksesi luettelon hyväksyttävistä viittausmuodoista.Aikaisempien wikipedioitsijoiden kontribuutioiden historia on tutkijoiden saatavilla täällä:

• Pupan historia

Tämän artikkelin historia siitä lähtien, kun se tuotiin Uuteen maailmansyklopediaan:

• History of ”Pupa”

Huomautus: Joitakin rajoituksia voi koskea yksittäisten kuvien käyttöä, jotka ovat erillislisensoituja.