Kuten Ghiselin alun perin muotoili: ”Oletetaan, että toisen sukupuolen lisääntymistoiminnot on parempi toteuttaa pienellä eläimellä tai toisen sukupuolen lisääntymistoiminnot isolla eläimellä. Eläin, joka kasvaessaan omaksuu nykyisen kokonsa kannalta edullisemman sukupuolen, kasvattaa siten lisääntymispotentiaaliaan. Yksinkertaisesti sanottuna kalan olisi edullista vaihtaa sukupuolta silloin, kun toisen sukupuolen lisääntymishyödyt ovat suuremmat kuin nykyisen sukupuolen hyödyt, varsinkin jos sukupuolinen hedelmällisyys korreloi suoraan kalan koon tai iän kanssa.

Tämä saattaa vaikuttaa melko monimutkaiselta, mutta se on vain lyhyt ymmärrys hermafroditismin maailmaan. Jos haluat kattavamman katsauksen, J.C. Avisean ja J.E. Mankbin artikkeli ”Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes” (Evoluutionäkökulmia kalojen hermafroditismiin) on loistava aloituspaikka, ja siihen viitataan paljon tässä. Takaisin aiheeseen, peräkkäistä hermafroditismia esiintyy kolmessa eri muodossa. Protogynia, jossa laji aloittaa elämänsä naaraana ja pystyy myöhemmin muuttumaan urokseksi; protandria, protogynian vastakohta, jossa laji aloittaa elämänsä uroksena ja voi myöhemmin muuttua naaraaksi; ja sarjamuotoinen kaksisuuntainen sukupuolenvaihdos, jossa laji pystyy vaihtamaan edestakaisin uroksen ja naaraan välillä.

Protogyniset hermafrodiitit

Ensimmäinen hermafroditismin muoto, jota kutsutaan protogyniseksi (proto -first, gyno -female) hermafrodiitiksi, on kolmesta tyypistä yleisin ja yleisin. Sen tiedetään esiintyvän laajalti Labridae-heimossa sekä monissa muissa riuttakaloissa, kuten Pomacanthidae- ja Serranidae-heimoissa. Protogynisissa hermafrodiiteissa lajit kykenevät vaihtamaan sukupuolta naaraasta urokseksi, ja tämän ennustetaan olevan evolutiivisesti suotuisaa silloin, kun urosten lisääntymistulokset ovat suuremmat kuin naaraan lisääntymistulokset. Yksinkertaisesti sanottuna uroksena oleminen rokkaa ja se saa enemmän seksiä, ja siksi tämä teoria tukee protogynisten hermafrodiittien evoluutiota. Sinänsä protogynista hermafroditismia nähdään usein kaloilla, joilla on haremimainen elämäntapa, jossa suurimman osan lisääntymisestä sanelee ja kontrolloi suuri dominoiva uros.

Käyttäen esimerkkinä Cirrhilabrusta, naaraat ja alkuvaiheessa olevat (IP) urokset ovat usein pienempiä, harmaita ja vähemmän näyttäviä kuin suuret loppuvaiheessa olevat (TP) urokset. IP-urokset ovat primaarisia eli satelliittiuroksia, jotka syntyvät uroksina, kun taas TP-urokset ovat sekundaarisia uroksia, jotka syntyvät sukupuoltaan muuttaneista naaraista. Cirrhilabrus-haaremissa TP-urokset ovat kirkkaimpia ja värikkäimpiä uroksia, jotka monopolisoivat suurimman osan lisääntymisoikeuksista. On huomattava, että vaikka Cirrhilabrus on esimerkki protogynisista hermafrodiiteista, se on diandrinen suku, jossa urokset eivät ole peräisin yksinomaan naaraista.

Centropygen ja Genicanthuksen kaltaisissa monandrisissa suvuissa urokset ovat peräisin yksinomaan naaraista. Ts. urokseksi syntynyttä kalaa ei ole olemassa. Kaikki monandristen sukujen kalat syntyvät naaraiksi ja pystyvät tarvittaessa muuttumaan uroksiksi. Toisin kuin Cirrhilabruksessa, jossa esiintyy IP-uroksia ja TP-uroksia. Riippumatta siitä, onko kyseessä monandriset vai diandriset protogyniset hermafrodiitit, sukupuolenvaihdoksen perusta on sama.

Terminaalisen ja dominoivan uroksen poistuessa haaremista seuraavaksi aggressiivisin naaras vaihtaa sukupuolta ottaakseen sen paikan. Kaikilla naarasprotogynisilla hermafrodiittilajeilla on sukusoluja molempia sukupuolielimiä varten, ja kun sosiaalinen tilanne vaatii sukupuolen vaihtoa, ne kykenevät tukahduttamaan naaraspuoliset sukurauhaset urospuolisten sukurauhasten kehityksen sijasta. Testosteronin tuotanto tukahduttaa naaraspuoliset sukurauhaset ja edistää urospuolisten sukupuolielinten ja toissijaisten ominaisuuksien kehittymistä. Sukupuolidimorfisilla ja dikromaattisilla lajeilla tämä muutos näkyy ulkoisesti lisääntyneenä uroksiin liittyvien sekundaaristen ominaisuuksien, kuten värien, finnien ja muiden sellaisten piirteiden kehittymisenä, joita ei esiinny naarailla.

Yllä esimerkki Genicanthus semifasciatusin sukupuolenvaihdoksesta. Kaikki Genicanthukset ovat sukupuoleltaan dikromaattisia, joten sukupuolenvaihtoprosessi on helppo dokumentoida fyysisten ominaisuuksien perusteella. Naaraat ovat pääosin merkitsemättömiä ilman mustaa kiduskantta, naamiota ja pyrstöluomia. Urokset on raidoitettu pystysuoraan puoliväliin vartaloa, ja mustien kasvo- ja pyrstömerkkien sijasta ne saavat keltaisen naamion, joka kulkee pystysuorien raitojen rajoilla. Muuttumisprosessin aikana tapahtuu samanaikaisten värimuutosten sarja, jolloin kalat menettävät naaraspuolisia piirteitä ja saavat urospuolisia kuvioita samaan aikaan. Sisäisesti kehittyvät myös uroksen sukupuolielimet. Centropygen kaltaisissa suvuissa, joissa sukupuolinen dikromatismi ei ole niin ilmeistä, muodonmuutoksen todistaminen ja siten lajin sukupuolittaminen on hieman hankalampaa.

Tämä muutos voi kestää vain 2-3 viikkoa, ja tuona aikana vaihtuva naaras jatkaa dominointinsa ilmaisemista, kunnes muutos on valmis. Siihen mennessä nyt täysin toimintakykyinen uros voi ottaa itselleen lisääntymisoikeudet. Huomionarvoista on, että akvaariokontekstissa muutos ei joskus ole täydellinen, tai toisissa tapauksissa terminaaliset urokset saattavat menettää osan väreistään ja saada hieman naaraspuolisia piirteitä. Yksi tätä tukeva teoria on, että luonnossa urokset ylläpitävät joko lekki- tai haaremi-tyyppistä pariutumisjärjestelmää, jossa niiden hallinnassa on lukuisia naaraita. Akvaariossa samaa seksuaalista stimulaatiota ei ole helppo toistaa, ja suurilla uroksilla on usein vaikeuksia ylläpitää väritystään, ja ne joko menettävät sen osittain tai juuttuvat uroksen ja naaraan väliselle siirtymävyöhykkeelle. Suuret akvaariot, joissa on useita naaraita, voivat osoittautua tehokkaiksi täysin toimivan uroksen ylläpitämisessä.

Joitakin suosittuja esimerkkejä protogynisista hermafrodiiteista, joita me akvaristit näemme säännöllisesti, ovat Thalassoma-, Halichoeres-, Cirrhilabrus-, Paracheilinus-, Pseudojuloides-, Pseudocoris-, Macropharyngodon-, Anampses-, Genicanthus-, Genicanthus-, Centropyge-, Pseudanthias-, Gobiosoma-, Corphopterus- jne. sukujen kalat. Huomatkaa, että suurin osa niistä on peräisin särkikalojen, enkelikalojen ja muurahaiskalojen heimosta. Niitä on poikkeuksetta paljon muitakin.

Protandroiset hermafrodiitit

Toista hermafroditismin muotoa kutsutaan protandroisiksi (proto -first, androus -male) hermafrodiiteiksi, ja se on hyvin paljon harvinaisempi kuin edellinen. Protandroosissa hermafrodiittilajeissa naaraat ovat peräisin sukupuoleltaan muuttuneista uroksista. Riuttakaloissa laajimmin tunnettuja protandroushermafrodiitteja ovat pellekalat, joihin kuuluvat kaikki lajit kahdesta ainoasta suvusta Amphiprion ja Premnas.

Protogynisten hermafrodiittien kääntöpuolena protandroushermafrodiitit aloittavat elämänsä uroksina ja pystyvät sosiaalisen paineen niin vaatiessa vaihtamaan sukupuolensa täysin toimintakykyisiksi naaraiksi. Pellekaloille tyypillisessä skenaariossa suuri naaras elää yleensä yhdessä useiden urosten ja nuorten kalojen kanssa, mikä on päinvastoin kuin protogynisten hermafrodiittien tapauksessa. Tämä tekisi elokuvasta ”Finding Nemo” täynnä tieteellisiä epätarkkuuksia, sillä sen sijaan, että Marlin olisi vienyt poikaansa ympäri merta sen jälkeen, kun barrakuda oli syönyt hänen vaimonsa, hän olisi liittoutunut toisen uroksen kanssa ja vaihtanut sitten sukupuoltaan. Ehkä tieteellisen tiedon väärentäminen kiistanalaisen sukupuolenvaihdosaiheen vuoksi ei sittenkään olisi huono idea, varsinkaan kymmenvuotiaille tarkoitetussa kohderyhmässä.

Seriaaliset kaksisuuntaiset hermafrodiitit

Tämä on ainutlaatuinen ja harvinainen hermafroditismin muoto, jota tavataan tietyillä riuttakaloilla. Vaikka monet lajit pystyvät vaihtamaan sukupuolta, useimmat lajit vaihtavat usein vain kerran elämänsä aikana. Sarjamuotoiset kaksisuuntaiset sukupuolenvaihtajat voivat vaihtaa edestakaisin tilanteesta riippuen. Nakashiman ym. 1996 ja Mundayn ym. 1998 esittämän liikkumisriskin mallin mukaan riuttojen saalistuspaine tekee liikkumisesta parinvalintaa varten erittäin riskialtista ja vaarallista erityisesti pienille ja harvaan levinneille lajeille, kuten pohjakaloille. Sen vuoksi olisi edullista, että istuvat tai ”kotona pysyttelevät” yksilöt vaihtaisivat sukupuolta tarpeen vaatiessa, esimerkiksi kun pari kuolee tai kun sukupuolisuhde painottuu voimakkaasti tiettyyn sukupuoleen. Gobiodon on hyvin tutkittu suku kaksisuuntaisen sukupuolenvaihdoksen hermafroditismin osalta.

Synkroniset hermafrodiitit

Tässä vielä bonuksena hermafroditismin lisämuoto ennen kuin lopetamme. Synkronisia hermafrodiitteja esiintyy suhteellisen harvoilla lajeilla, ja ne kykenevät tuottamaan uros- ja naaras-sukusoluja samanaikaisesti. Tätä hermafroditismin muotoa tavataan eniten Serranidae- ja Gobiidae-heimoissa. Hypoplectrus indigo on yksi laji, jolla on tavanomainen out crossing -tyylinen parittelutapa. Ennen hedelmöittymistä kaksi yksilöä parittelevat munien vaihtamiseksi kutsuttuun prosessiin, johon kuuluu kolme vaihetta.

a) molemmat kalat pakkaavat mätimunansa paketteihin

b) kosiskelu aloitetaan siten, että yksilö vapauttaa pakettinsa ensimmäisenä, ja

c) kumppanit vapauttavat vuorotellen mätimunapaketin muutamien minuuttien välein ja lannoittavat ulkoisesti parittelukumppanin vapauttaman paketin. Tämä jatkuu, kunnes molemmat yksilöt ovat hedelmöittäneet toisensa.

Tämä parittelumuoto mahdollistaa sen, että kaksi mitä tahansa yksilöä voi kokoontua yhteen parittelemaan ja varmistamaan sukupuunsa jatkumisen. Tämä on erityisen hyödyllistä lajeille, joiden populaatiotiheys on alhainen.

Toivomme, että pidit tätä artikkelia informatiivisena ja mielenkiintoisena. Riuttakalat ovat kehittäneet monia tapoja torjua kutuun ja parinvalintaan liittyviä paineita, ja tämä on siirtynyt myös vankeudessa eläviin kaloihin. Seuraavan kerran kun olet hullaantunut ostamaan kaksi urospuolista Genicanthusta, pysähdy ja mieti. Se, mitä todella haluat, on enemmän naaraita.