Sukupuoli Nemertea on selkärangattomien suku, johon kuuluu yli 1000 lajia 250:ssä enimmäkseen merieläinten suvussa, jotka tunnetaan eri nimillä nauhamatoiksi, sorkkamadoiksi tai nemerteamadoiksi. Vain muutama taksoni elää makeassa vedessä, ja on olemassa useita maalla eläviä lajeja. Useimmat lajit elävät vapaana, mutta muutamien tiedetään olevan loisia. Nimi tarkoittaa ”Nereis” (erehtymätön), mikä viittaa koukistajan erehtymättömään tähtäykseen. Nauhamadot ovat ainutlaatuisia siinä mielessä, että niillä on kääntyvä, lihaksikas koura, jota käytetään saaliin tarttumiseen. Se sijaitsee vapaana ruuansulatuskanavan yläpuolella olevassa ontelossa, jota kutsutaan rhynchocoeliksi. Tämä lihaksikas putki voidaan työntää nopeasti ulos saaliin kiinniottamiseksi. Tätä heimoa kutsutaan toisinaan myös nimellä Rhynchocoela, joka viittaa rhynchocoeliin. Koska nemerteanit ovat lähes täysin pehmytruumiisia, lopullisia fossiileja ei ole olemassa. Nauhamadot (Prostoma sp.) raportoitiin ensimmäisen kerran Arkansasista vuonna 2011 Ouachita-joesta Montgomeryn piirikunnasta.

Nemertean taksonomia oli aiemmin suoraviivaista, sillä luokkia on vain kaksi: Enopla ja Anopla. Enopla-luokkaan kuuluu kaksi järjestystä (Bdellonemertea ja Hoplonemertea), joissa on noin 650 lajia, joilla on yleensä pistimillä aseistettu sorkka ja aivojen eteen avautuva suu. Luokkaan Anopla kuuluu kaksi luokkaa (Paleonemertea ja Heteronemertea), joissa on noin 500 lajia; ne määritellään lajeiksi, joilla on koukistaja, jossa ei ole tikareita, ja suu, joka aukeaa aivojen alapuolelle tai taaksepäin. Nyt kuitenkin tiedetään, että Anoplat ovat parafylisiä, sillä toinen järjestys on läheisempää sukua Enoplalle kuin Anoplan sisällä toiselle järjestykselle. Suku Nemertea on monofyleettinen, ja perinteisen taksonomian mukaan nemertealaiset ovat läheistä sukua litteille matoille ja molemmat ovat suhteellisen ”alkukantaisia” akoelomaatteja. Nykyään molempia heimoja pidetään Lophotrochozoa-heimon jäseninä, joka on hyvin suuri ”superheimo”, johon kuuluvat myös annelidat, brachiopodat, bryozoat, nilviäiset ja useat muut protostomit.

Ensimmäinen raportti merimadosta (jonka luultiin olevan nemertean) oli vuodelta 1555, jolloin Olaus Magnus (1490-1557) huomasi yksilön, joka oli ilmeisesti ”40 kyynärää” eli 17,8 metriä (58,3 jalkaa) pitkä. Vuonna 1758 William Borlase (1696-1772) mainitsi ”meren pitkän madon”, ja vuonna 1770 Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) antoi kuvauksen tästä organismista, jonka hän nimesi Ascaris longissima. Sen oikeaa nykyistä nimeä, saappaannauhamato (Lineus longissimus), käytti ensimmäisen kerran James De Carle Sowerby (1787-1871) vuonna 1821. Nemertea-suvun nimesi saksalainen mikroskooppi Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) vuonna 1851.

Nemertea-matoja ovat nauhanmuotoisia, kaksoissymmetrisiä matoja, jotka ovat yleensä alle kaksikymmentä senttimetriä pitkiä, joskin muutamat saavuttavat useiden metrien pituuden. Esimerkiksi L. longissimus on maailman pisin eläin, jonka pituus on viisikymmentäneljä metriä, mutta jonka leveys on vain viidestä kymmeneen millimetriä. Nauhamatojen väritys vaihtelee himmeästä tai kalpeasta kirkkaan keltaiseen, punaiseen, oranssiin tai vihreään. Toinen kiinnostava laji on Emplectonema neesii, joka on yleinen Ison-Britannian ja Irlannin rannikoilla, missä sitä tavataan kivien ja lohkareiden alla, kallioiden raoissa ja halkeamissa, Laminaria-leväkasvustojen kiinnikkeissä ja Mytilus-simpukkayhdyskuntien byssus-säikeissä. Lisäksi Parborlasia corrugatus elää meriympäristöissä jopa 3590 metrin syvyydessä. Se on haaskalintu ja saalistaja, joka on laajalti levinnyt eteläisissä valtamerissä.

Nauhamatojen yleinen ruumiinrakenne on hyvin samankaltainen kuin turbellarianien. Niillä on molemminpuolinen symmetria, ja niiden ruumiinmuoto on etupuolelta lieriömäinen mutta takapuolelta litteä. Nauhamatojen ruumis on triploblastinen eli niissä on kolme kudoskerrosta (endodermi, mesodermi ja ektodermi). Nauhamadoilla on epidermis, jossa on ulkoisia värekarvoja, jotka auttavat niitä liikkumaan, sekä erikoistuneita rauhassoluja. Lisäksi nauhamadoilla on täydellinen ruoansulatusjärjestelmä (eli suu, etusuoli, vatsa ja suolisto sekä peräaukko pyrstön kärjessä). Vaikka rhynchocoel on varsinainen koteloontelo, sen epätavallinen sijainti ja toiminta osana proboscis-mekanismia saa monet epäilemään, onko se homologinen muiden alkueläinten kotelon kanssa. Nauhamadoilla on hermosto, joka koostuu tavallisesti nelilohkoisista aivoista, joiden gangliot sijaitsevat rhynchocoelin ympärillä ja ovat yhteydessä parittaisiin pitkittäishermoratoihin tai joissakin tapauksissa middorsaalisiin ja midventraalisiin hermoratoihin. Useimmilla nauhamadoilla on kemoreseptorit ja okellit, jotka havaitsevat valon, mutta eivät pysty muodostamaan varsinaisia kuvia. Joillakin lajeilla liikkuminen tapahtuu lihasperistaltiikalla, jossa käytetään voimakkaita lihaksia, kun taas toiset lajit vetävät itseään eteenpäin sorkan avulla. Niiden eritejärjestelmässä on kaksi kierteistä kanavaa, jotka ovat haaroittuneita ja joissa on erikoistuneita liekkisoluja, jotka suodattavat liukoisia jätteitä. Vaikka nauhamadot hengittävät ihon läpi eikä niillä siten ole hengityselimistöä, ne ovat yksinkertaisimpia eläimiä, joilla on suljettu veri- ja verisuonijärjestelmä ilman sydäntä, mutta joissa on kaksi tai kolme pitkittäistä runkoa.

Nauhamadot eroavat perinteisistä litteistä matoista lisääntymisjärjestelmänsä osalta. Useimmat nauhamadot ovat kaksikotisia (eli uroksen ja naaraan sukupuolielimet ovat erillisissä yksilöissä), ja hedelmöittyminen on ulkoista. Muutamat ovat kuitenkin hermafrodiittisia, joillakin on sisäinen hedelmöittyminen ja joillakin jopa ovoviviparinen kehitys. Joillakin lajeilla on myös planuliformisia (vapaasti uivia, litteitä, säikeisiä, bilateraalisesti symmetrisiä toukkamuotoja) ja pilidium (vapaasti uivia hatunmuotoisia) toukkia. Pilidium-toukka kehittyy alun perin yksinkertaisesta sädekehämäisestä toukasta, ja sen muoto vaihtelee lajista riippuen. Sillä on kupolimainen vartalo, jossa on tuppo aistihiuksia, jotka versovat aksiaalilevyn yläosasta. Pilidiumin sisällä kehittyy nuori sukkulamato, joka jatkaa ruokailua. Kehitys on päättynyt, kun kypsä nauhamato puhkeaa ulos, ja se syö usein pilidiumin jäänteitä.

Nemerteanien suosikkisaaliseläimiä ovat annelidit (segmenttimadot), simpukat, äyriäiset ja muut pienet selkärangattomat. Useimmat nemerteanit ovat ahneita lihansyöjiä, muutamat lajit ovat haaskaeläimiä, ja muutamat lajit elävät kommenssiaalisesti nilviäisten vaippaontelon sisällä. Lisäksi jotkin lajit ovat tuhonneet simpukoiden ja rapujen kaupallista kalastusta. Muutamat lajit ovat nimittäin erikoistuneet munaisten rapujen saalistajiksi, ja suurina määrinä ne voivat syödä kaikki isäntänsä pesän jälkeläiset. Nemerteaneilla on vähän saalistajia, koska niiden iho erittää myrkkyjä, vaikka joidenkin rapujen on havaittu puhdistavan pyydystettyjä nemerteaneja yhdellä kynsillä ennen niiden syömistä. Muita saalistajia ovat eräät merilinnut ja jopa muut nemerteanit, joskin myös eräät pohjaeläimiä syövät kalat syövät nemerteaneja, erityisesti amerikkalainen Cerebratulus lacteus ja eteläafrikkalainen Polybrachiorhynchus dayi (molempia kutsutaan omilla paikkakunnillaan ”heisimadoiksi”), joita myydään kalansyötteinä.

Joillakin lajeilla on hyvin kehittyneet kemialliset aistit, ja ne näyttäisivät havainnoivan saaliin kohteet vain silloin, kun ne joutuvat kosketuksiin saaliin kanssa, kun taas toiset lajit kykenevät jäljittämään saaliin, kun se on havaittu. Nemertealaiset tarttuvat niihin koukistimella, joka sijaitsee omassa etummaisessa ontelossaan, rhynchocoelissa, joka sijaitsee ruuansulatuskanavan yläpuolella mutta ei ole yhteydessä siihen. Koura on pitkä, sokea lihaksikas putki, joka aukeaa etupäässä suun yläpuolella olevasta koura-aukosta. Lihaspaine, joka kohdistuu rhynchocoelissa olevaan nesteeseen, saa aikaan sen, että pitkä, putkimainen proboscis avautuu nopeasti proboscis-huokosesta. Kun sorkka on käännetty, terävä piikki, stylet, paljastuu; joillakin yksilöillä ei kuitenkaan ole styletiä. Tahmea, liman peittämä koura kietoutuu saaliin ympärille ja pistää sitä pistimellä samalla, kun saaliin päälle valuu myrkyllistä eritettä. Tämä hermomyrkky on tunnistettu tetrodotoksiiniksi, joka on samaa myrkkyä kuin pufferikaloissa. Saalis vedetään lähelle suuta ja niellään kokonaisena, kun nemertean vetää koukistimensa takaisin.

Kuten edellä todettiin, vaikka useimmat nemerteanit elävät merivesissä, muutama esiintyy kosteassa maaperässä ja makean veden ympäristöissä. Prostoma rubrum (pituus enintään kaksikymmentä millimetriä) on tunnetuin makean veden enoplidilaji. Meriympäristöissä useimmat nemerteanit löytyvät kivien alta laskuveden aikaan usein käärittynä, kun taas nousuveden aikaan niiden uskotaan olevan aktiivisimpia pienten selkärangattomien saalistajina. Muut meressä elävät nemerteanit elävät tyhjissä nilviäiskuorissa tai merilevien seassa. Yhden lajin, Paranemertes peregrina, eliniän on raportoitu olevan noin kahdeksantoista kuukautta. Mielenkiintoista on, että tämä laji syö myös rengaskuoriaisia, ja sillä on kyky seurata saaliin limanjälkiä.

Nemerteanien fylogeneettisestä asemasta voidaan kiistellä. Kehitystyyppi on kiistanalainen, samoin kuin nemerteanien ruumiinrakenne. Eläintieteilijät eivät ole varmoja siitä, ovatko nemerteanit acoeolomaattisia (joilla ei ole ruumiin seinämän ja ruoansulatuskanavan välistä onteloa) vai coelomaattisia (joilla on ruumiin ontelo, jossa on täydellinen vuori). Rhynchocoel on mesodermin vuorittama sisäinen ontelo, joka muodostuu skitsokoteloitumalla, mikä tekee siitä todellisen kotelon; tyypillinen kotelo muodostaa kuitenkin nestetäytteisen ontelon ruoansulatuskanavan ympärille. Sen sijaan rhynchocoel sijaitsee ruoansulatuskanavan yläpuolella ja ulottuu etupäästä noin kolme neljäsosaa ruumiin pituudesta. On tärkeää huomata, että rhynchocoel eroaa tyypillisestä kotelosta sekä toiminnaltaan että sijainniltaan. Tyypillisesti kotelo ympäröi, pehmustaa ja suojaa suolistoa, mutta se on myös osa hydrostaattista luustoa ja jäykistyy, kun ympäröivät lihakset supistuvat. Rhynchocoel on nestetäytteinen ja lihasten ympäröimä, ja lihasten supistuminen lisää hydrostaattista painetta ja lopulta kuivattaa sierainta. Se, ovatko coelom ja rhynchocoel homologisia rakenteita, on kysymys, josta tutkijat keskustelevat jatkossakin.

Ensimmäinen raportti nauhamadoista (Prostoma sp.) Arkansasista oli viidentoista yksilön keräys vuonna 2011 Ouachita-joesta Montgomeryn piirikunnassa. Nämä yksilöt kerättiin joen pääuomasta matalalta riffialueelta, joka oli Podostemum ceratophyllum -vesikasvin kasvittama, 25,4-38,1 senttimetrin (10-15 tuuman) syvyisestä vedestä, jossa oli nopea virtaus. Kahdeksan myöhemmin Harvardin yliopistoon molekyylianalyysejä varten lähetettyä todistusnäytettä osoittivat, että kaikki haplotyypit olivat identtisiä tietyn haplotyypin kanssa, jota on tavattu kaikkialla Yhdysvalloissa ja Australiassa. Kyseessä on siis laajalle levinnyt ja helposti leviävä laji, joka on yleinen monissa elinympäristöissä. Lisäksi ehdotettiin, että nimi merkitään GenBankiin tällä hetkellä nimellä Prostoma cf. eilhardi. Lisäksi nauhamatoja on aiemmin raportoitu myös viereisistä Oklahoman ja Louisianan osavaltioista.

Lisätietoja:

Davison, Paul, Henry W. Robison ja Chris T. McAllister. ”First Record of Ribbon Worms (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) from Arkansas”. Journal of the Arkansas Academy of Science 68 (2014): 146-148. Online at http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (accessed August 28, 2018).

Gibson, Ray. ”Nemertean Genera and Species of the World: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution.” Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.

Gibson, Ray, and J. Moore. ”Freshwater Nemerteans.” Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.

Harmann, W. J. ”A Freshwater Nemertine from Louisiana.” Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.

Harrell, R. C. ”Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma.” Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.

Hickman, Cleveland P., Jr., Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson ja Helen I’Anson. Eläintieteen integroidut periaatteet. 17. painos. New York: McGraw-Hill, Inc., 2014.

Maslakova, Svetlana A. ”The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea.” Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.

McDermott, J. ja Pamela Roe. ”Food, Feeding Behavior and Feeding Ecology of Nemerteans of Nemerteans”. American Zoologist 25 (1985): 113-125.

Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren ja T. Bartolomaeus. ”Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea”. BMC Genomics 10: 364-377.

Schockaert, E. R. Turbellarians. Teoksessa Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, toimittanut G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.

Sundberg, P., and R. Gibson. ”Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater”. Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.

Thollesson, Mikael, and Jon L. Norenburg. ”Nauhamatojen suhteet: A Phylogeny of the Phylum Nemertea.” Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.

Turbeville, J. M. ”Progress in Nemertean Biology: Development and Phylogeny. ”Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.

Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas

Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College

Viimeksi päivitetty: 02/07/2020