Lääketieteellinen fysiologia/ruoansulatuskanavan fysiologia/eritteet
Ruoansulatuskanavan läpi kulkee päivittäin noin 10 litraa nestettä, joista vain noin 2 litraa niellään, loput ovat järjestelmän omia eritteitä. Noin puolet, 3,5 litraa, erittyy eksokriinisistä rauhasista, sylkirauhasista, mahalaukusta ja maksasta, ja toisen puolen erittävät ruoansulatuskanavan epiteelisolut itse. Lähes kaikki tämä neste imeytyy, joten ulosteperäiset rakeet sisältävät merkittävän määrän nestettä vain ripulissa.
Voidaksemme suhteuttaa tämän 70-kiloisella ihmisellä on noin 42 litraa nestettä, joten eritteet edustavat noin kuudesosaa kehon tilavuudesta. Verenkierrossa on noin 3,5 litraa, joten nämä eritteet edustavat kaksi kertaa kehon verenkierron tilavuutta. Suoliston eritteiden imeytymishäiriöt voivat siis johtaa nopeaan nestehukkaan ja elektrolyyttitasapainon häiriintymiseen.
Eritteet koostuvat ruoansulatusentsyymeistä, limasta ja huomattavista määristä nestettä ja ioneja.
Vuorokausitilavuus | pH | |
---|---|---|
Sylki | 1000 | 6.0 – 7.0 |
Maha | 1500 | 1.0 – 3.0 |
Pohjukaissuolen rauhaset (pohjukaissuoli) | 200 | 8.0 – 9.0 |
Haima | 1000-1500 | 8.0 – 8.3 |
Sappi | 1000 | 7.8 |
Piensuoli | 1800 | 7.5 – 8.0 |
Paksusuoli | 200 | 7.5 – 8.0 |
Kokonais | 6700-7200 |
RauhastyypitEdit
Suolikanavassa on useita erityyppisiä rauhasia:
- Yksisoluiset limarauhaset ja pikarisolut.
- Piturauhaset. Epiteelien invaginaatiot submucosaan. Ohutsuolessa näitä kutsutaan Lieberkuhnin krypteiksi.
- Syvät putkittaiset rauhaset. Näitä on mahalaukussa – mahalaukun rauhaset ja pohjukaissuolen yläosassa – Brunnersin rauhaset.
- Kompleksiset rauhaset, sylkirauhaset, haima ja maksa. Sylkirauhaset ja haima ovat yhdistettyjä akinoosia rauhasia.
Stimulaatiomekanismit Muokkaa
Stimulaatio syntyy paikallisten vaikutusten, autonomisen stimulaation ja hormonien vuoksi
Paikalliset vaikutukset Muokkaa
Ruoan mekaaninen läsnäolo aiheuttaa stimulaatiota paitsi paikallisesti myös viereisillä alueilla. Tämä voi olla joko suora vaikutus tai. suolistohermoston kautta.
Autonominen stimulaatioEdit
Parasympaattisten hermojen stimulaatio lisää poikkeuksetta eritystä. Sympaattisten hermojen stimulaatio saattaa lisätä joitakin eritteitä, mutta yleensä se vähentää verenkiertoa, mikä yleensä vähentää kokonaiseritystä.
HormonitEdit
Monet eri hormonit vaikuttavat eritykseen. Niitä tarkastellaan eritteiden alueellisessa tarkastelussa.
RuuansulatusentsyymitEdit
Ruuansulatusentsyymit erittyvät rauhassoluista, jotka varastoivat entsyymin erittäviin rakkuloihin, kunnes ne ovat valmiita vapautumaan. Näille soluille on ominaista vankka karkea endoplastinen verkkokalvo ja lukuisia mitokondrioita. Aineiden kulkeutuminen ribosomeista endoplasmisen retikulumin ja Golgin rungon kautta erittäviin vesikkeleihin kestää noin 20 minuuttia.
Huomaa hermosäikeiden läsnäolo solun tyvisivulla.
Vesi & Elektrolyyttien eritysMuutos
Rauhasen eritteiden on eritettävä orgaanisten aineiden mukana myös vettä ja elektrolyyttejä. Seuraavassa kuvassa on esitetty todennäköisin mekanismi tälle.
- Kalvon lepopotentiaali on lepotilassaan noin -30-40 mV
- Neuraalinen stimulaatio saa aikaan -ve kloridi-ionien sisäänvirtauksen, jolloin lepopotentiaali laskee 10-20 mV:n verran
- Natrium-ionit noudattavat alaspäin kulkevaa sähkögradienttia. Solun sisältö muuttuu hyperosmoottiseksi.
- Vesi seuraa. Solunsisäinen paine nousee
- Nouseva paine avaa solun apikaalipuolella olevat portit, jotka huuhtelevat vettä ja elektrolyyttejä
Mikroelektroditutkimukset osoittavat, että koko prosessi kestää noin sekunnin!
Ruoansulatuskanavan ruoansulatusentsyymitEdit
Seuraavassa taulukossa on yhteenveto ruoansulatuskanavan ruoansulatusentsyymeistä:
Sijainti | Ensiymin nimi | Toiminta |
---|---|---|
Sylkirauhaset | Amylaasi Kielinen Lipaasi |
Tärkkelys Triglyseridit (rajoitettu vaikutus) |
Maha | Pepsiini (pepsinogeeni) Mahalaukun lipaasi |
Proteiinit |
Pankreas | Amylaasi
Lipaasi & Kolipaasi |
Tärkkelys |
Suolen epiteeli |
Enterokinaasi |
Aktivaatt. Trypsiini |
Huomaa, että sekä mahalaukussa että haimassa proteiineja sulattavat entsyymit erittyvät ei-hiukkasina.aktiivisessa muodossa – pepsinogeeni mahalaukussa ja tripsinogeeni ja kymotripsinogeeni haimassa. Tämän tarkoituksena on estää itsesulatus. Ne aktivoituvat sitten luumenissa, Tripsinogeenin ja kymotripsinogeenin tapauksessa nämä aktivoi ohutsuolen entsyymi enterokinaasi.
Ruoansulatuskanavan ruoansulatushormonitEdit
Ruoansulatuskanava erittää lukuisia hormoneja. Seuraavassa on yhteenveto tärkeimmistä suoliston erittämistä hormoneista.
Hormoni | Sekretoi: | Kohde(t) | Vapauttavat ärsykkeet | Toiminnot |
---|---|---|---|---|
Gastriini | Vatsan G-solut | Vatsan histamiinia erittävät ja parietaalisolut | Peptidit luumenissa | Vahvistaa mahalaukun haponeritystä ja mahalaukun motiliteettia |
Kolekystokiniini (CCK) | Hienosuolen endokriiniset solut | Suolikanavan solut; haima; mahalihas | osittain sulatetut proteiinit ja rasvahapot pohjukaissuolessa | sappirakon supistuminen; estää mahalaukun tyhjenemistä; stimuloi haimaentsyymien eritystä |
Sekretiini | Hienosuolen endokriiniset solut | Haima; mahalaukussa | Hapot ja osittain sulatetut proteiinit ja rasvahapot pohjukaissuolessa ja ohutsuolessa | Stimuloi bikarbonaatin eritystä ja pepsiinin vapautumista; estää mahahapon eritystä, sappinesteen eritystä |
Motiliini | Endokriiniset solut ylemmässä ohutsuolessa | Antrumin ja pohjukaissuolen sileälihas | paastoaminen | Stimuloi mahalaukun supistuksia (näläntunnetta) |
Sekretiini on historiallisesti erityisen kiinnostava, sillä se oli ensimmäinen vuonna 1902 löydetty hormoni
Limaa erittävät solutEdit
Lima on viskoosinen eritys, jota käytetään suojaamiseen ja voiteluun. Se koostuu pääasiassa glykoproteiineista. Sitä tuottavat mahalaukun limakalvosolut ja ohutsuolen Goblet-solut. Jopa 25 % suolen epiteelisoluista on pikarisoluja. 70 % limasta erittyy suussa pienistä sylkirauhasista.
Limalla on seuraavat ominaisuudet:
- Kiinnittymisominaisuudet, se tarttuu hyvin pintoihin
- Niin paljon runkoa, että se estää useimpien ruokahiukkasten kosketuksen kudokseen
- Liukastuu hyvin – liukastumisvastus on vähäinen
- Kestää hyvin ruoansulatusentsyymejä
- Neutraloivia ominaisuuksia. Puskurin kaltaisen vaikutuksen lisäksi lima voi sisältää myös suuria määriä bikarbonaattia.
Seerityksen säätelyyn vaikuttavat erilaiset suolistohermoston neuropeptidit, parasympaattinen innervaatio ja immuunijärjestelmästä peräisin olevat sytokiinit.
Villuksen poikittaisleikkaus, jossa näkyvät rakkulasolut
Elektrolyytit ja nesteetEdit
Seitsemästä litrasta suuri osa koostuu vedestä ja ioneista. Ionikoostumus vaihtelee alueittain.
- Sylkirauhasten acini erittää natrium- ja kloridipitoista eritettä, joka muuttuu kaliumiksi, bikarbonaattipitoiseksi eritteeksi, kun se kulkeutuu rauhasten luumenia ja kanavia pitkin
- Mahan hapettavat solut erittävät suolahappoa
- Mahan limakalvosolut erittävät limakalvoa, jossa on runsaasti bikarbonaatteja
- Haimatiehyet ja -kanavat erittävät runsaasti bikarbonaatteja sisältävää liuosta
- Hienosuolen Liberkuhnin krypta erittää liuosta, joka on lähes erottamaton interstitiaalisesta nesteestä.
SuuEdit
Sylkirauhaset koostuvat parotidi-, submandibulaari- ja sublinguaalirauhasista sekä lukuisista pienemmistä bukkaalirauhasista, jotka erittävät sekä seroosista että limaista eritettä. Parotidialueen eritteet ovat pääasiassa seroosisia, bukkaalialueen rauhaset ovat limaisia ja sublinguaali- ja submandibulaarialueen rauhaset ovat näiden kahden sekoitus. Acini erittää proteiineja ja koostumukseltaan interstitiaalista nestettä muistuttavaa nestettä, ja kanavat vaihtavat natriumia kaliumiin ja bikarbonaattia klooriin, jolloin sylki sisältää runsaasti kalium- ja bikarbonaatti-ioneja.
Rauhaset erittävät 800-1500 ml päivässä
Natrium-ionit imeytyvät aktiivisesti takaisin ja kalium-ionit erittyvät aktiivisesti solun luminaalisella puolella natriumin takaisinimeytymisen ylijäämän aiheuttaessa -70mV gradientin. Tämä aiheuttaa kloori-ionien passiivisen takaisinimeytymisen. Bikarbonaatti-ioneja sekä vaihdetaan passiivisesti että erittyy aktiivisesti kloorin tilalle. Tätä on havainnollistettu alla olevassa kaaviossa.
Sylki sisältää entsyymiä ptyaliinia, amylaasia hiilihydraattien pilkkomiseen sekä lipaasia.
Syljen antibakteerinen vaikutusTiedostoa
Suulla on lukuisia bakteereita, ja syljen tärkeä tehtävä on suuhygienia. Sylki sisältää tiosyanaattia, joka on voimakas antibakteerinen aine. Syljen sisältämä lipaasi hajottaa myös bakteerien soluseinämiä ja helpottaa tiosyanaatin kulkeutumista bakteereihin.
Lipaasi ei itse asiassa ole kovin tärkeä ruoan sulatuksen kannalta, suurin osa rasvan sulatuksesta tapahtuu haiman entsyymien avulla, mutta se on tärkeä antibakteerisen ja suuhygieenisen tehtävänsä vuoksi.
Syljen erityksen säätelyEdit
Syljeneritystä ohjataan parasympaattisen järjestelmän kautta aivorungon sylkiytimistä. Syljeneritystä aiheuttavia tekijöitä ovat:
- Makuärsykkeet, erityisesti hapan maku
- Korkeammat keskukset, erityisesti ruokahalun ennakointi, hajut ja visuaaliset vihjeet
- Vasteena mahalaukun ja ylemmän ruoansulatuskanavan signaaleihin, erityisesti ärsyttäviin ärsykkeisiin. Syljeneritystä voi esiintyä myös oksentelun esiasteena.
Kliininen huomautus – Sjögrenin oireyhtymäMuutos
Sjögrenin oireyhtymä on autoimmuunisairaus, jossa immuunisolut hyökkäävät sylki- ja kyynelrauhasia vastaan. Tämä voi tehdä tuhoa suuhygienialle ja johtaa riehuvaan karieksen syntyyn.
Linkki Ottawan yliopiston histologian diaesitykseen
RuokatorviMuutos
Ruokatorven eritys on luonteeltaan täysin limakalvomaista, ja se auttaa ruoan kulkua sekä suojaa ruokatorven alapäätä mahalaukun refluksilta.
VatsaEdit
Aikuisen vatsa erittää normaalissa vuorokaudessa noin 1500 kuutiosenttimetriä suolahappoa, runsaasti bikarbonaattia sisältävää limakalvoa ja ruoansulatuskanavan hormonin esiastetta pepsinogeeniä. Pepsinogeeni aktivoituu aktiiviseen muotoonsa pepsiiniksi mahalaukun happamuuden vaikutuksesta. G-solut erittävät myös gastriinihormonia.
Mahan mahalaukun kuopat avautuvat haarautuviin rauhasiin: pylorisiin rauhasiin mahalaukun antraaliosassa; mahalaukun funduksessa ja mahalaukun rungossa sijaitseviin gastrisiin eli oksyntiinisiin (happoa muodostaviin) rauhasiin. Tässä on esitetty okskynttisen rauhasen kaaviokuva (ks. myös anatomia).
Parietaaliset eli okskynttiset solut erittävät suolahappoa; peptiset eli päärakkulat erittävät pepsinogeeniä; limakalvon solut erittävät bikarbonaattipitoista limakalvoa; ja G-solut (joita on vain antraalisissa rauhasissa) erittävät gastroinihormonia.
Suolahapon eritysMuokkaa
Oksisolussa eli parietaalisolussa on suuri määrä solunsisäisiä kanavia, jotka on esitetty kaavamaisesti tässä:
Erittyvän hapon pH-arvo on noin 0,8, ja sen vety-ionipitoisuus on noin 3 miljoonaa kertaa suurempi kuin valtimoveren. Tämän pitoisuustason saavuttaminen vaatii paljon energiaa, noin 1500 kaloria litraa eritystä kohti. Vetyionien muodostumisen mekanismia on havainnollistettu kaavamaisesti tässä.
- Hiilidioksidi ja vesi kulkeutuvat soluun ja yhdistyvät hiilihapoksi hiilihappoanhydraasientsyymin vaikutuksesta.
- Bikarbonaatti erittyy aktiivisesti solun tyvitumakkeessa ja vaihtuu klooriksi.
- Kalium vaihdetaan vetyioneiksi solun apikaalipuolella
- Kloori-ioneja (ei kuvassa) erittyy myös aktiivisesti.
Kliininen huomautus: Intrinsic factor and Pernicious anaemiaEdit
Okskynttisolut tai parietaalisolut erittävät myös intrinsic factoria, joka on välttämätön aine B12-vitamiinin imeytymiselle ohutsuolessa. Kroonisessa gastriitissa tämä saattaa jäädä erittämättä, jolloin kehittyy sairaustila pernicious anemia.
Runsaasti bikarbonaattia sisältävä limakalvon eritysEdit
Rikkaasti emäksistä bikarbonaattia sisältävä limakalvon eritys suojaa mahalaukkua mahamehun suolahapolta.
Bikarbonaatti-ioneja syntyy alla esitetyllä mekanismilla:
- Hiilidioksidi ja vesi kulkeutuvat solun sisään ja yhdistyvät hiilihapoksi hiilihappoanhydraasientsyymin vaikutuksesta.
- Vetyionit erittyvät aktiivisesti solun basaalipuolelle natriumin tilalle.
- Bikabonaatti-ionit erittyvät aktiivisesti solun apikaali- tai luumenipuolelle kloorin tilalle
Pepsinogeenin erittyminen ja aktivoituminenMuokkaa
Pepsinogeeni erittyy rauhasen peptisistä tai pääsoluista.
Kun pepsinogeeni ensin erittyy, se on inaktiivinen, mutta joutuessaan kosketuksiin hapon kanssa se muuttuu aktiiviseen muotoon pepsiiniksi pilkkomalla pepsinogeenimolekyylin. Pepsiini toimii parhaiten pH:n ollessa välillä 1,8-3,5.
Mahahapon erityksen stimulointi.Edit
Okskynttisolut toimivat läheisessä yhteydessä histamiinia tuottavien solujen kanssa, joita kutsutaan enterokromaffiinin kaltaisiksi soluiksi (ECL, enterochromaffin-like cells) ja jotka erittävät histamiinia. Nämä solut vapauttavat histamiinia suorassa kosketuksessa okskynttisiin rauhasiin ja edistävät HCl:n eritystä. Tämän kompleksin aktivoituminen on hormonaalisen (gastriini) ja hermostollisen kontrollin alaisena.
- Gastriini, jota mahalaukun antrumin G-solut erittävät vastauksena proteiinin läsnäoloon, on histamiini/happokompleksin voimakkain stimuloija. Gastriini ei kulkeudu ainoastaan verenkierron mukana, vaan kulkeutuu myös suoraan mahalaukun luumeniin ja sillä on suora stimuloiva vaikutus.
- Histamiini/HCl-kompleksi aktivoituu myös vagushermon vapauttaman asetyylikoliinin vaikutuksesta
- Muutkin aineet säätelevät hapon eritystä lähinnä vaikuttamalla gastriinin tuotantoon.
Mahahapon erityksen esto. muokkaa
Tekijät, jotka hidastavat mahalaukun tyhjenemistä, mistä puhuttiin motiliteetin tarkastelun yhteydessä, vähentävät myös gastriinin tuotantoa ja siten hapon eritystä.
Pepsinogeenin erityksen säätelyEdit
Pepsinogeenin eritys tapahtuu vastauksena kahteen signaaliin:
- Asetyylikoliinin vapautuminen vagushermosta
- peptussolujen erityksen stimulointi vastauksena mahalaukun happamuuteen, luultavasti ei suoraan vaan suolistohermoston kautta
OhutsuoliEdit
Ylempi ohutsuoli erittää hormoneja kolekystokinaasi ja sekretiini, limakalvoa, suoliston ruoansulatusmehuja ja mahdollisesti entsyymejä. Ruuansulatusentsyymejä erittyy ohutsuolesta noin 1800 cc päivässä. Ohutsuolen eritteiden pH on keskimäärin 7,5-8,0.
Hormonien eritysEdit
Kolekystokiniini (CCK)erittyy vasteena rasvoille ja peptideille ohutsuolen yläosassa, erityisesti pohjukaissuolessa. CCK:n vaikutuksia ovat mm:
- Haiman entsyymien erittyminen
- Sappirakon supistuminen
- Oddin sulkijalihaksen rentoutuminen
- Pyloruksen sulkijalihaksen jännityksen lisääntyminen, mikä estää mahalaukun tyhjenemistä
Sekretiini vapautuu vasteena hapon läsnäoloon pohjukaissuolesta.Sekretiinin vaikutuksia ovat mm:
- Runsas bikarbonaattipitoisen nesteen erittyminen sappi- ja sappitiehyistä
- Emäksisen runsaslimaisen liman erittyminen Brunnersin rauhasista
- Pyloruksen sulkijalihaksen jännityksen lisääntyminen, estää mahalaukun tyhjenemisen
Brunnerin rauhasetEdit
Pohjukaissuolen ensimmäiset senttimetrit mahalaukun pyloruksen ja Ampulla of Vaterin välissä sisältävät lukuisia Brunnerin rauhasiksi kutsuttuja yhdisteisiä limarauhasia. Nämä erittävät runsaasti emäksistä limaa – pH välillä 8,0 & 8,9 – vasteena erilaisiin ärsykkeisiin:
- Paikallinen ärsytys ja hapon läsnäolo
- Vagaalinen stimulaatio
- Gastrointestinaaliset hormonit, erityisesti sekretiini.
Mekanismi, jolla runsasemmästä emäksisestä koostuvasta limasta erittyy limaa, on samankaltainen kuin se mekanismi, joka on käsitelty jo aiemmin vatsan osalta.
Kliininen huomautus – MahahaavaEdit
Maha- ja pohjukaissuolihaavaumat johtuvat pääasiassa emäksisen limakalvon suojaavan esteen rikkoutumisesta.
Syyksi on todettu seuraavat tekijät:
- Ei-seroidiset tulehduskipulääkkeet (NSAID-lääkkeet).
- Heliobacter Pylori -bakteeri.
- Ylimääräinen haponeritys, joka voi ylikuormittaa puolustuskyvyn. Tätä voi esiintyä erityisesti Zollinger-Ellisonin oireyhtymässä, joka johtuu hyvänlaatuisista gastriinia erittävistä kasvaimista, jotka voivat kehittyä mahalaukkuun tai pohjukaissuoleen.
On mielenkiintoista, että Brunnerin solujen eritys estyy sympaattisen ärsykkeen vaikutuksesta, joten tämä voi olla yhteys ”hyperpersoonallisuuden” ja heidän taipumuksensa pohjukaissuolihaavaumiin välillä. Limaa voi erittyä vähemmän, jolloin pohjukaissuoli on alttiimpi mahahapolle ja mahalaukun pepsiinille.
Lieberkuhnin kryptaEdit
Ne sijaitsevat koko ohutsuolen pinnalla villien vieressä. Ne erittävät runsaasti liuosta, joka on lähes identtinen interstitiaalisen nesteen kanssa. Erittymisen mekanismia ei tunneta hyvin, mutta tässä esitetään yksi hypoteesi, joka eroaa vain vähän aiemmin kuvatusta hypoteesista:
Natrium- ja kloori-ionit pumpataan soluun; vesi seuraa osmoosin kautta; kloori-ionit pumpataan aktiivisesti luumeniin; vesi ja natrium seuraavat solusta itsestään tai kulkevat mahdollisesti ”vuotavien” tiukkojen liitosten kautta.
LimakalvosolutEdit
Villit ovat pikarisolujen peitossa. Noin neljännes tai puolet tillisoluista on limakalvoa tuottavia soluja.
Entsyymien eritysEdit
Piensuoliston eritteet, jotka ovat vapaita solujätteistä, eivät sisällä juuri lainkaan entsyymejä! Entsyymit ovat siis joko eristäytyneet solun sisälle tai mahdollisesti kiinnittyneet harjasrajaan. Joka tapauksessa ne eivät huuhtoudu luumeniin, ja ne pysyvät paikallisesti.
Ohutsuolen eritteiden säätelyEdit
Esitteet syntyvät lähes kokonaan paikallisista suolistohermoston reflekseistä vastauksena paikallisiin ärsykkeisiin.
HaimaEdit
.
Haima on suuri endokriininen ja eksokriininen rauhanen, joka sijaitsee retroperitoneaalisesti mahalaukun alla. Rauhasen endokriininen osa erittää insuliinia ja glukagonia Langerhansin saarekkeista (ks. pikkukuva histologiasta). Tätä haiman toimintaa tarkastellaan muualla. Haiman mikroskooppinen rakenne muistuttaa sylkirauhasia, acini erittää entsyymejä ja ductulukset ja kanavat erittävät suuria määriä runsaasti bikarbonaattia sisältävää mehua. Nämä kulkeutuvat haimakanavaa pitkin pohjukaissuolen toiseen osaan, josta ne poistuvat Oddin sulkijalihaksen (Sphincter of Oddi) suojaaman Ampulla of Vaterin kautta.
Acinien erittämiä entsyymejä ovat muun muassa proteolyyttiset entsyymit, amylaasit ja lipaasit. Proteolyyttiset entsyymit erittyvät kaikki inaktiivisessa muodossa, jotta estetään itsesulatus (ks. jäljempänä).
Haiman ruoansulatusentsyymitEdit
Seuraavassa taulukossa on yhteenveto haiman erittämistä ruoansulatusentsyymeistä:
Ryhmä | Ensiymit | Substraatit |
---|---|---|
Hiilihydraatit ja tärkkelys | Amylaasi | Tärkkelys |
Rasvat | Lipaasi & Kolipaasi
Fosfolipaasi |
Triglyseridit
Fosfolipidit |
Proteiinit ja peptidit | Trypsiini (tripsinogeeni)
Kymotripsiini (kymotripsinogeeni)Karboksypolypeptidaasi |
Peptidit |
- Amylaasi pilkkoo hiilihydraatteja (lukuun ottamatta selluloosaa) di-sakkarideiksi ja joihinkin trisakkarideihin.
- Proteolyyttiset entsyymit erittyvät aktiivisessa muodossa automaattisen ruoansulatuksen estämiseksi, ne muuttuvat aktiiviseen muotoon ohutsuolessa. Trypsiini aktivoituu enterokinaasilla, jota erittyy suolen limakalvolta;
- Trypsiini aktivoi sitten kymotripsinogeenin
- lipaasi muuttaa rasvat rasvahapoiksi ja monoglyserideiksi
- fosfolipaasi pilkkoo rasvahapot fosfolipideistä
- kolesterolista esteraasi hydrolisoi kolesteroliestereitä
Entsyymien estäminen ja aktivointiEdit
Solut, jotka erittävät proteolyyttisiä entsyymejä, erittävät myös toista ainetta, jota kutsutaan tripsiini-inhibiittoriksi. Tämä estää soluihin tai kanaviin mahdollisesti muodostuvaa tripsiiniä aktivoitumasta tai aktivoimasta muita entsyymejä. Jos haima kuitenkin vaurioituu tai haimakanavat tukkeutuvat, tripsiini-inhibiittorin toiminta voi ylikuormittua, jolloin voi kehittyä hyvin vakava akuutti haimatulehdus. Tämä voi tapahtua myös, jos suolen sisältöä purkautuu Vaterin ampullan kautta. Wikiartikkeli akuutista haimatulehduksesta
Bikarbonaatti-ionien eritys Muokkaa
Haiman kanavista ja kanavista erittyy runsaasti bikarbonaatti-ionipitoisia liuoksia vasteena sekretiinihormonille. Mekanismit ovat samanlaiset kuin mahalaukun limakalvon soluissa, paitsi että myös suuria määriä nestettä tuotetaan.
- Hiilidioksidi ja vesi kulkeutuvat soluun ja yhdistyvät hiilihapoksi hiilihappoanhydraasientsyymin vaikutuksesta.
- Vetyionit erittyvät aktiivisesti solun tyvipuolelle natriumin tilalle.
- Bikabonaatti-ionit erittyvät aktiivisesti solun apikaaliselle tai luumenin puolelle vaihdettaessa klooriin
- Natrium- ja vesi-ionit seuraavat joko passiivisesti ”vuotavien” tiukkojen yhteyksien kautta tai solun läpi edellä kohdassa ”Veden & elektrolyyttien eritys” kuvatun mekanismin avulla.
Ruoansulatuksen vaiheetEdit
Haiman erityksen tavoin haiman eritys voidaan jakaa kolmeen vaiheeseen:
- Kefalinen
- Mahalaukun
- Suolikanavan
Kefalinen vaihe syntyy silloin, kun ajattelemme ruokaa tai odotamme sitä. Sitä välittää vagushermo. Se saa aikaan noin 20 %:n entsyymien erityksen, mutta koska tähän eritykseen ei liity nesteen eritystä, entsyymit eivät huuhtoudu ulos, vaan ne pyrkivät jäämään kanaviin.
Mahavaihe syntyy, kun ruoka joutuu mahalaukkuun, ja sitäkin välittävät hermostolliset ärsykkeet. Tämän osuus on toiset 5-10 %, ja jälleen seerumivirtauksen puuttuessa näillä eritteillä on taipumus jäädä kanaviin.
Suolivaihe syntyy, kun ruoka saapuu ohutsuoleen ja sekä seerumin että haiman eritys muuttuu runsaaksi sekretiinihormonin ansiosta.
Haiman erityksen säätelyEdit
Kolme perusärsykettä säätelee haiman eritystä
- Asetyylikoliini vaguksen parasympaattisista hermoista ja suolen hermoston kolinergisistä hermoista.
- Kolekystokiniini, jota erittyy pohjukaissuolessa ja ylemmässä ohutsuolessa
- Sekretiini, jota erittyy myös pohjukaissuolessa ja ylemmässä jejunumissa.
Seuraavassa kaaviossa on yhteenveto haiman eritystä ohjaavista tekijöistä.
Asetyylikoliini ja kolekystokiniini aiheuttavat ruuansulatusentsyymien erittymistä, mutta niillä on taipumus jäädä rauhaseen, koska ei ole eritteitä, jotka voisivat virrata niitä ulos.
Sekretiini aiheuttaa runsaasti natriumbikarbonaattipitoisen nesteen eritystä, joka huuhtoo entsyymit ohutsuoleen ja neutraloi myös mahalaukun suolahappoa.
2HCl + Na2CO3 --> 2NaCl + H2CO3 --> H2O + CO2
Hiilihappo (heikko happo) dissosioituu välittömästi hiilidioksidiksi ja vedeksi Hiilidioksidi imeytyy verenkiertoon.
Haiman entsyymit toimivat parhaiten pH:n 7-8 välillä. Natriumbikarbonaatin pH on noin 8.
SappitietEdit
Vuorokauden aikana sappea erittyy n. 1 500 mL sappitietä. Maksan hepatosyytit erittävät sappea jatkuvasti, ja jos sitä ei tarvita välittömästi ruoansulatukseen, se varastoituu sappirakkoon. Siellä ne tiivistyvät jopa 15-kertaisiksi. Aluksi sappinesteen elektrolyyttipitoisuus on suunnilleen sama kuin interstitiaalisen nesteen, mutta konsentroinnin aikana suuria määriä elektrolyyttejä (mutta ei Ca-ioneja) imeytyy takaisin.
Rasvojen läsnä ollessa pohjukaissuolessa erittyy kolesystokiniinia, joka aiheuttaa sappirakon voimakkaita supistuksia ja Oddin sulkijalihaksen relaksaatiota, mikä ajaa sapen ohutsuoleen. Vagaalisella stimulaatiolla voi olla samanlainen mutta toissijainen vaikutus.
Sappi sisältää sappisuoloja, emulgoivaa ainetta, joka on välttämätön rasvojen sulatuksessa ja imeytymisessä; sekä bilirubiinia, kolesterolia ja rasvahappoja
Vesi | 97% |
Sappisuolat | 0.7 % |
Sappipigmentit | 0.2 % |
Kolesteroli | 0.07 % |
Epäorgaaniset suolat | 0.7 % |
Rasvahapot | 0.15 % |
Rasva | 0.1% |
Lesitiini | 0.1% |
Sappinesteen valmistus ja maksalohkon rakenneEdit
Oheisessa kuvassa on esitetty maksalohkon kaaviokuva. Veri kulkee maksalohkoihin maksan porttilaskimon ja maksavaltimon haarojen kautta. Sen jälkeen se virtaa sivuonteloiden kautta, jotka kylvävät hepatosyytit, lobuluksen keskuslaskimoon, joka on maksalaskimon haara ja joka valuu Vena cava inferioriin. Hepatosyytit erittävät sappea hepatosyyttien välissä kulkeviin sappitiehyisiin, jotka valuvat sappitiehyen haaroihin.
Hepatosyytit erittävät jatkuvasti sappea. Eritteen nestemäinen osa, vesipitoinen aine, joka sisältää runsaasti natriumia ja bikarbonaattia, lisätään sappiteiden kanavista, ja tätä eritystä stimuloi sekretiini.Histologinen dia Ottawan yliopistosta
Sappisuolojen kierrätysEdit
Sappisuolat kierrätetään ruoansulatuskanavan järjestelmässä. Noin 95 % sappisuoloista imeytyy takaisin terminaalisesta iliumista ja palautuu portaalijärjestelmän kautta maksaan. Lisäksi osa suoloista syntyy bakteerien vaikutuksesta paksusuolessa, ja nekin palautuvat maksaan.
Maksa valmistaa sappisuoloja noin 0,2 grammaa vuorokaudessa, ja suolojen kokonaisvarasto on noin 3,5 grammaa, joten kierrätys on erittäin tärkeää. kierrätys tapahtuu 6 – 8 kertaa vuorokaudessa tai noin kaksi kertaa aterialla. Jos sappitiehyt on leikattu tai siihen vaikuttaa Crohnin taudin kaltainen sairaus, rasvan sulatus heikkenee vakavasti, ja rasvaliukoisten vitamiinien imeytymishäiriöitä voi esiintyä.
Sappinesteen erityksen säätelyEdit
Seuraavassa kaaviossa on yhteenveto sappinesteen erityksen säätelystä:
PaksusuoliEdit
Paksusuolen päätehtävä on nesteiden imeytyminen ja ulosteen muodostuminen. Paksusuoleen tulee noin 1-2 litraa nestettä, ja nämä imeytyvät pääasiassa, vain noin 200 kuutiosenttimetriä erittyy päivässä.Paksusuoli erittää noin 200 kuutiosenttimetriä nestettä päivässä, pääasiassa liman muodossa.
RipuliEdit
Paksusuoli voi tuottaa suuria määriä vettä ja elektrolyyttejä vasteena ärsytykselle, jota esiintyy esimerkiksi infektioissa. Tämä voi johtaa nestehukkaan, mutta sillä on myös hyödyllinen vaikutus huuhtelemalla ärsyttävät aineet pois.