Lääketieteellinen fysiologia/ruoansulatuskanavan fysiologia/eritteet

heinä 5, 2021
admin

Ruoansulatuskanavan läpi kulkee päivittäin noin 10 litraa nestettä, joista vain noin 2 litraa niellään, loput ovat järjestelmän omia eritteitä. Noin puolet, 3,5 litraa, erittyy eksokriinisistä rauhasista, sylkirauhasista, mahalaukusta ja maksasta, ja toisen puolen erittävät ruoansulatuskanavan epiteelisolut itse. Lähes kaikki tämä neste imeytyy, joten ulosteperäiset rakeet sisältävät merkittävän määrän nestettä vain ripulissa.

Voidaksemme suhteuttaa tämän 70-kiloisella ihmisellä on noin 42 litraa nestettä, joten eritteet edustavat noin kuudesosaa kehon tilavuudesta. Verenkierrossa on noin 3,5 litraa, joten nämä eritteet edustavat kaksi kertaa kehon verenkierron tilavuutta. Suoliston eritteiden imeytymishäiriöt voivat siis johtaa nopeaan nestehukkaan ja elektrolyyttitasapainon häiriintymiseen.

Eritteet koostuvat ruoansulatusentsyymeistä, limasta ja huomattavista määristä nestettä ja ioneja.

Vuorokausitilavuus pH
Sylki 1000 6.0 – 7.0
Maha 1500 1.0 – 3.0
Pohjukaissuolen rauhaset (pohjukaissuoli) 200 8.0 – 9.0
Haima 1000-1500 8.0 – 8.3
Sappi 1000 7.8
Piensuoli 1800 7.5 – 8.0
Paksusuoli 200 7.5 – 8.0
Kokonais 6700-7200

RauhastyypitEdit

Suolikanavassa on useita erityyppisiä rauhasia:

  • Yksisoluiset limarauhaset ja pikarisolut.
  • Piturauhaset. Epiteelien invaginaatiot submucosaan. Ohutsuolessa näitä kutsutaan Lieberkuhnin krypteiksi.
  • Syvät putkittaiset rauhaset. Näitä on mahalaukussa – mahalaukun rauhaset ja pohjukaissuolen yläosassa – Brunnersin rauhaset.
  • Kompleksiset rauhaset, sylkirauhaset, haima ja maksa. Sylkirauhaset ja haima ovat yhdistettyjä akinoosia rauhasia.

Stimulaatiomekanismit Muokkaa

Stimulaatio syntyy paikallisten vaikutusten, autonomisen stimulaation ja hormonien vuoksi

Paikalliset vaikutukset Muokkaa

Ruoan mekaaninen läsnäolo aiheuttaa stimulaatiota paitsi paikallisesti myös viereisillä alueilla. Tämä voi olla joko suora vaikutus tai. suolistohermoston kautta.

Autonominen stimulaatioEdit

Parasympaattisten hermojen stimulaatio lisää poikkeuksetta eritystä. Sympaattisten hermojen stimulaatio saattaa lisätä joitakin eritteitä, mutta yleensä se vähentää verenkiertoa, mikä yleensä vähentää kokonaiseritystä.

HormonitEdit

Monet eri hormonit vaikuttavat eritykseen. Niitä tarkastellaan eritteiden alueellisessa tarkastelussa.

RuuansulatusentsyymitEdit

Ruuansulatusentsyymit erittyvät rauhassoluista, jotka varastoivat entsyymin erittäviin rakkuloihin, kunnes ne ovat valmiita vapautumaan. Näille soluille on ominaista vankka karkea endoplastinen verkkokalvo ja lukuisia mitokondrioita. Aineiden kulkeutuminen ribosomeista endoplasmisen retikulumin ja Golgin rungon kautta erittäviin vesikkeleihin kestää noin 20 minuuttia.

Solurauhanen.png

Huomaa hermosäikeiden läsnäolo solun tyvisivulla.

Vesi & Elektrolyyttien eritysMuutos

Rauhasen eritteiden on eritettävä orgaanisten aineiden mukana myös vettä ja elektrolyyttejä. Seuraavassa kuvassa on esitetty todennäköisin mekanismi tälle.

Cell electrolytes.png
  • Kalvon lepopotentiaali on lepotilassaan noin -30-40 mV
  • Neuraalinen stimulaatio saa aikaan -ve kloridi-ionien sisäänvirtauksen, jolloin lepopotentiaali laskee 10-20 mV:n verran
  • Natrium-ionit noudattavat alaspäin kulkevaa sähkögradienttia. Solun sisältö muuttuu hyperosmoottiseksi.
  • Vesi seuraa. Solunsisäinen paine nousee
  • Nouseva paine avaa solun apikaalipuolella olevat portit, jotka huuhtelevat vettä ja elektrolyyttejä

Mikroelektroditutkimukset osoittavat, että koko prosessi kestää noin sekunnin!

Ruoansulatuskanavan ruoansulatusentsyymitEdit

Seuraavassa taulukossa on yhteenveto ruoansulatuskanavan ruoansulatusentsyymeistä:

Sijainti Ensiymin nimi Toiminta
Sylkirauhaset Amylaasi
Kielinen Lipaasi
Tärkkelys
Triglyseridit (rajoitettu vaikutus)
Maha Pepsiini (pepsinogeeni)
Mahalaukun lipaasi

Proteiinit
Triglyseridit

Pankreas Amylaasi

Lipaasi & Kolipaasi
Fosfolipaasi
Trypsiini(Tripsinogeeni)
Kymotripsiini(Kymotripsinogeeni)

Tärkkelys
Triglyseridit
Fosfolipidit
Peptidit
Peptidit
Peptidit
Tripsinogeeni
Kymotripsinogeeni(Kymotripsinogeeni)
>Kymotripsiini(Kymotripsinogeeni)

Suolen epiteeli

Enterokinaasi
Disakkaridaasit
Sukraasi
Maltaasi
Laktamaasi
Peptidaasit
Endopeptidaasit
Eksopeptidaasit
Aminopeptidaasi
Karboksipeptidaasi

Aktivaatt. Trypsiini
Disakkaridit
Sakkaroosi
Maltoosi
Laktoosi
Peptidit
Peptidien sisäiset sidokset
Peptidien terminaaliset sidokset
Peptidien amidien päät peptidin
Peptidin kobksyylipää

Huomaa, että sekä mahalaukussa että haimassa proteiineja sulattavat entsyymit erittyvät ei-hiukkasina.aktiivisessa muodossa – pepsinogeeni mahalaukussa ja tripsinogeeni ja kymotripsinogeeni haimassa. Tämän tarkoituksena on estää itsesulatus. Ne aktivoituvat sitten luumenissa, Tripsinogeenin ja kymotripsinogeenin tapauksessa nämä aktivoi ohutsuolen entsyymi enterokinaasi.

Ruoansulatuskanavan ruoansulatushormonitEdit

Ruoansulatuskanava erittää lukuisia hormoneja. Seuraavassa on yhteenveto tärkeimmistä suoliston erittämistä hormoneista.

.

Hormoni Sekretoi: Kohde(t) Vapauttavat ärsykkeet Toiminnot
Gastriini Vatsan G-solut Vatsan histamiinia erittävät ja parietaalisolut Peptidit luumenissa Vahvistaa mahalaukun haponeritystä ja mahalaukun motiliteettia
Kolekystokiniini (CCK) Hienosuolen endokriiniset solut Suolikanavan solut; haima; mahalihas osittain sulatetut proteiinit ja rasvahapot pohjukaissuolessa sappirakon supistuminen; estää mahalaukun tyhjenemistä; stimuloi haimaentsyymien eritystä
Sekretiini Hienosuolen endokriiniset solut Haima; mahalaukussa Hapot ja osittain sulatetut proteiinit ja rasvahapot pohjukaissuolessa ja ohutsuolessa Stimuloi bikarbonaatin eritystä ja pepsiinin vapautumista; estää mahahapon eritystä, sappinesteen eritystä
Motiliini Endokriiniset solut ylemmässä ohutsuolessa Antrumin ja pohjukaissuolen sileälihas paastoaminen Stimuloi mahalaukun supistuksia (näläntunnetta)

Sekretiini on historiallisesti erityisen kiinnostava, sillä se oli ensimmäinen vuonna 1902 löydetty hormoni

Limaa erittävät solutEdit

Lima on viskoosinen eritys, jota käytetään suojaamiseen ja voiteluun. Se koostuu pääasiassa glykoproteiineista. Sitä tuottavat mahalaukun limakalvosolut ja ohutsuolen Goblet-solut. Jopa 25 % suolen epiteelisoluista on pikarisoluja. 70 % limasta erittyy suussa pienistä sylkirauhasista.

Limalla on seuraavat ominaisuudet:

  • Kiinnittymisominaisuudet, se tarttuu hyvin pintoihin
  • Niin paljon runkoa, että se estää useimpien ruokahiukkasten kosketuksen kudokseen
  • Liukastuu hyvin – liukastumisvastus on vähäinen
  • Kestää hyvin ruoansulatusentsyymejä
  • Neutraloivia ominaisuuksia. Puskurin kaltaisen vaikutuksen lisäksi lima voi sisältää myös suuria määriä bikarbonaattia.
Sinivärjäys Goblet-solut

Seerityksen säätelyyn vaikuttavat erilaiset suolistohermoston neuropeptidit, parasympaattinen innervaatio ja immuunijärjestelmästä peräisin olevat sytokiinit.

Gray1060.png

Villuksen poikittaisleikkaus, jossa näkyvät rakkulasolut

Elektrolyytit ja nesteetEdit

Seitsemästä litrasta suuri osa koostuu vedestä ja ioneista. Ionikoostumus vaihtelee alueittain.

  • Sylkirauhasten acini erittää natrium- ja kloridipitoista eritettä, joka muuttuu kaliumiksi, bikarbonaattipitoiseksi eritteeksi, kun se kulkeutuu rauhasten luumenia ja kanavia pitkin
  • Mahan hapettavat solut erittävät suolahappoa
  • Mahan limakalvosolut erittävät limakalvoa, jossa on runsaasti bikarbonaatteja
  • Haimatiehyet ja -kanavat erittävät runsaasti bikarbonaatteja sisältävää liuosta
  • Hienosuolen Liberkuhnin krypta erittää liuosta, joka on lähes erottamaton interstitiaalisesta nesteestä.

SuuEdit

Sylkirauhaset koostuvat parotidi-, submandibulaari- ja sublinguaalirauhasista sekä lukuisista pienemmistä bukkaalirauhasista, jotka erittävät sekä seroosista että limaista eritettä. Parotidialueen eritteet ovat pääasiassa seroosisia, bukkaalialueen rauhaset ovat limaisia ja sublinguaali- ja submandibulaarialueen rauhaset ovat näiden kahden sekoitus. Acini erittää proteiineja ja koostumukseltaan interstitiaalista nestettä muistuttavaa nestettä, ja kanavat vaihtavat natriumia kaliumiin ja bikarbonaattia klooriin, jolloin sylki sisältää runsaasti kalium- ja bikarbonaatti-ioneja.

Rauhaset erittävät 800-1500 ml päivässä

Sylkirauhaset, From Grays Anatomy

Natrium-ionit imeytyvät aktiivisesti takaisin ja kalium-ionit erittyvät aktiivisesti solun luminaalisella puolella natriumin takaisinimeytymisen ylijäämän aiheuttaessa -70mV gradientin. Tämä aiheuttaa kloori-ionien passiivisen takaisinimeytymisen. Bikarbonaatti-ioneja sekä vaihdetaan passiivisesti että erittyy aktiivisesti kloorin tilalle. Tätä on havainnollistettu alla olevassa kaaviossa.

Syljen erityskanava.png

Sylki sisältää entsyymiä ptyaliinia, amylaasia hiilihydraattien pilkkomiseen sekä lipaasia.

Syljen antibakteerinen vaikutusTiedostoa

Suulla on lukuisia bakteereita, ja syljen tärkeä tehtävä on suuhygienia. Sylki sisältää tiosyanaattia, joka on voimakas antibakteerinen aine. Syljen sisältämä lipaasi hajottaa myös bakteerien soluseinämiä ja helpottaa tiosyanaatin kulkeutumista bakteereihin.

Lipaasi ei itse asiassa ole kovin tärkeä ruoan sulatuksen kannalta, suurin osa rasvan sulatuksesta tapahtuu haiman entsyymien avulla, mutta se on tärkeä antibakteerisen ja suuhygieenisen tehtävänsä vuoksi.

Syljen erityksen säätelyEdit

Syljeneritystä ohjataan parasympaattisen järjestelmän kautta aivorungon sylkiytimistä. Syljeneritystä aiheuttavia tekijöitä ovat:

  • Makuärsykkeet, erityisesti hapan maku
  • Korkeammat keskukset, erityisesti ruokahalun ennakointi, hajut ja visuaaliset vihjeet
  • Vasteena mahalaukun ja ylemmän ruoansulatuskanavan signaaleihin, erityisesti ärsyttäviin ärsykkeisiin. Syljeneritystä voi esiintyä myös oksentelun esiasteena.

Kliininen huomautus – Sjögrenin oireyhtymäMuutos

Histopatologinen kuva Sjögrenin oireyhtymään liittyvästä fokusoituneesta lymfaattisesta infiltraatiosta pienessä sylkirauhasessa. Huulibiopsia. H & E-värjäys

Sjögrenin oireyhtymä on autoimmuunisairaus, jossa immuunisolut hyökkäävät sylki- ja kyynelrauhasia vastaan. Tämä voi tehdä tuhoa suuhygienialle ja johtaa riehuvaan karieksen syntyyn.

Linkki Ottawan yliopiston histologian diaesitykseen

RuokatorviMuutos

Ruokatorven eritys on luonteeltaan täysin limakalvomaista, ja se auttaa ruoan kulkua sekä suojaa ruokatorven alapäätä mahalaukun refluksilta.

VatsaEdit

Aikuisen vatsa erittää normaalissa vuorokaudessa noin 1500 kuutiosenttimetriä suolahappoa, runsaasti bikarbonaattia sisältävää limakalvoa ja ruoansulatuskanavan hormonin esiastetta pepsinogeeniä. Pepsinogeeni aktivoituu aktiiviseen muotoonsa pepsiiniksi mahalaukun happamuuden vaikutuksesta. G-solut erittävät myös gastriinihormonia.

Mahan mahalaukun kuopat avautuvat haarautuviin rauhasiin: pylorisiin rauhasiin mahalaukun antraaliosassa; mahalaukun funduksessa ja mahalaukun rungossa sijaitseviin gastrisiin eli oksyntiinisiin (happoa muodostaviin) rauhasiin. Tässä on esitetty okskynttisen rauhasen kaaviokuva (ks. myös anatomia).

Maharauhanen.png

Parietaaliset eli okskynttiset solut erittävät suolahappoa; peptiset eli päärakkulat erittävät pepsinogeeniä; limakalvon solut erittävät bikarbonaattipitoista limakalvoa; ja G-solut (joita on vain antraalisissa rauhasissa) erittävät gastroinihormonia.

Suolahapon eritysMuokkaa

Oksisolussa eli parietaalisolussa on suuri määrä solunsisäisiä kanavia, jotka on esitetty kaavamaisesti tässä:

Cell parietal.png

Erittyvän hapon pH-arvo on noin 0,8, ja sen vety-ionipitoisuus on noin 3 miljoonaa kertaa suurempi kuin valtimoveren. Tämän pitoisuustason saavuttaminen vaatii paljon energiaa, noin 1500 kaloria litraa eritystä kohti. Vetyionien muodostumisen mekanismia on havainnollistettu kaavamaisesti tässä.

Sekretion vety.png
  • Hiilidioksidi ja vesi kulkeutuvat soluun ja yhdistyvät hiilihapoksi hiilihappoanhydraasientsyymin vaikutuksesta.
  • Bikarbonaatti erittyy aktiivisesti solun tyvitumakkeessa ja vaihtuu klooriksi.
  • Kalium vaihdetaan vetyioneiksi solun apikaalipuolella
  • Kloori-ioneja (ei kuvassa) erittyy myös aktiivisesti.

Kliininen huomautus: Intrinsic factor and Pernicious anaemiaEdit

Okskynttisolut tai parietaalisolut erittävät myös intrinsic factoria, joka on välttämätön aine B12-vitamiinin imeytymiselle ohutsuolessa. Kroonisessa gastriitissa tämä saattaa jäädä erittämättä, jolloin kehittyy sairaustila pernicious anemia.

Runsaasti bikarbonaattia sisältävä limakalvon eritysEdit

Rikkaasti emäksistä bikarbonaattia sisältävä limakalvon eritys suojaa mahalaukkua mahamehun suolahapolta.

Vatsan limakalvot.png

Bikarbonaatti-ioneja syntyy alla esitetyllä mekanismilla:

Hiilihappobikarbonaatti.png
  • Hiilidioksidi ja vesi kulkeutuvat solun sisään ja yhdistyvät hiilihapoksi hiilihappoanhydraasientsyymin vaikutuksesta.
  • Vetyionit erittyvät aktiivisesti solun basaalipuolelle natriumin tilalle.
  • Bikabonaatti-ionit erittyvät aktiivisesti solun apikaali- tai luumenipuolelle kloorin tilalle

Pepsinogeenin erittyminen ja aktivoituminenMuokkaa

Pepsinogeeni erittyy rauhasen peptisistä tai pääsoluista.

Kun pepsinogeeni ensin erittyy, se on inaktiivinen, mutta joutuessaan kosketuksiin hapon kanssa se muuttuu aktiiviseen muotoon pepsiiniksi pilkkomalla pepsinogeenimolekyylin. Pepsiini toimii parhaiten pH:n ollessa välillä 1,8-3,5.

Mahahapon erityksen stimulointi.Edit

Okskynttisolut toimivat läheisessä yhteydessä histamiinia tuottavien solujen kanssa, joita kutsutaan enterokromaffiinin kaltaisiksi soluiksi (ECL, enterochromaffin-like cells) ja jotka erittävät histamiinia. Nämä solut vapauttavat histamiinia suorassa kosketuksessa okskynttisiin rauhasiin ja edistävät HCl:n eritystä. Tämän kompleksin aktivoituminen on hormonaalisen (gastriini) ja hermostollisen kontrollin alaisena.

  • Gastriini, jota mahalaukun antrumin G-solut erittävät vastauksena proteiinin läsnäoloon, on histamiini/happokompleksin voimakkain stimuloija. Gastriini ei kulkeudu ainoastaan verenkierron mukana, vaan kulkeutuu myös suoraan mahalaukun luumeniin ja sillä on suora stimuloiva vaikutus.
  • Histamiini/HCl-kompleksi aktivoituu myös vagushermon vapauttaman asetyylikoliinin vaikutuksesta
  • Muutkin aineet säätelevät hapon eritystä lähinnä vaikuttamalla gastriinin tuotantoon.

Mahahapon erityksen esto. muokkaa

Tekijät, jotka hidastavat mahalaukun tyhjenemistä, mistä puhuttiin motiliteetin tarkastelun yhteydessä, vähentävät myös gastriinin tuotantoa ja siten hapon eritystä.

Pepsinogeenin erityksen säätelyEdit

Pepsinogeenin eritys tapahtuu vastauksena kahteen signaaliin:

  • Asetyylikoliinin vapautuminen vagushermosta
  • peptussolujen erityksen stimulointi vastauksena mahalaukun happamuuteen, luultavasti ei suoraan vaan suolistohermoston kautta

OhutsuoliEdit

Ylempi ohutsuoli erittää hormoneja kolekystokinaasi ja sekretiini, limakalvoa, suoliston ruoansulatusmehuja ja mahdollisesti entsyymejä. Ruuansulatusentsyymejä erittyy ohutsuolesta noin 1800 cc päivässä. Ohutsuolen eritteiden pH on keskimäärin 7,5-8,0.

Hormonien eritysEdit

Kolekystokiniini (CCK)erittyy vasteena rasvoille ja peptideille ohutsuolen yläosassa, erityisesti pohjukaissuolessa. CCK:n vaikutuksia ovat mm:

  • Haiman entsyymien erittyminen
  • Sappirakon supistuminen
  • Oddin sulkijalihaksen rentoutuminen
  • Pyloruksen sulkijalihaksen jännityksen lisääntyminen, mikä estää mahalaukun tyhjenemistä

Sekretiini vapautuu vasteena hapon läsnäoloon pohjukaissuolesta.Sekretiinin vaikutuksia ovat mm:

  • Runsas bikarbonaattipitoisen nesteen erittyminen sappi- ja sappitiehyistä
  • Emäksisen runsaslimaisen liman erittyminen Brunnersin rauhasista
  • Pyloruksen sulkijalihaksen jännityksen lisääntyminen, estää mahalaukun tyhjenemisen

Brunnerin rauhasetEdit

Pohjukaissuolen ensimmäiset senttimetrit mahalaukun pyloruksen ja Ampulla of Vaterin välissä sisältävät lukuisia Brunnerin rauhasiksi kutsuttuja yhdisteisiä limarauhasia. Nämä erittävät runsaasti emäksistä limaa – pH välillä 8,0 & 8,9 – vasteena erilaisiin ärsykkeisiin:

  • Paikallinen ärsytys ja hapon läsnäolo
  • Vagaalinen stimulaatio
  • Gastrointestinaaliset hormonit, erityisesti sekretiini.

Mekanismi, jolla runsasemmästä emäksisestä koostuvasta limasta erittyy limaa, on samankaltainen kuin se mekanismi, joka on käsitelty jo aiemmin vatsan osalta.

Kliininen huomautus – MahahaavaEdit

Maha- ja pohjukaissuolihaavaumat johtuvat pääasiassa emäksisen limakalvon suojaavan esteen rikkoutumisesta.

Syyksi on todettu seuraavat tekijät:

  • Ei-seroidiset tulehduskipulääkkeet (NSAID-lääkkeet).
  • Heliobacter Pylori -bakteeri.
  • Ylimääräinen haponeritys, joka voi ylikuormittaa puolustuskyvyn. Tätä voi esiintyä erityisesti Zollinger-Ellisonin oireyhtymässä, joka johtuu hyvänlaatuisista gastriinia erittävistä kasvaimista, jotka voivat kehittyä mahalaukkuun tai pohjukaissuoleen.

On mielenkiintoista, että Brunnerin solujen eritys estyy sympaattisen ärsykkeen vaikutuksesta, joten tämä voi olla yhteys ”hyperpersoonallisuuden” ja heidän taipumuksensa pohjukaissuolihaavaumiin välillä. Limaa voi erittyä vähemmän, jolloin pohjukaissuoli on alttiimpi mahahapolle ja mahalaukun pepsiinille.

Lieberkuhnin kryptaEdit

Ne sijaitsevat koko ohutsuolen pinnalla villien vieressä. Ne erittävät runsaasti liuosta, joka on lähes identtinen interstitiaalisen nesteen kanssa. Erittymisen mekanismia ei tunneta hyvin, mutta tässä esitetään yksi hypoteesi, joka eroaa vain vähän aiemmin kuvatusta hypoteesista:

Natrium- ja kloori-ionit pumpataan soluun; vesi seuraa osmoosin kautta; kloori-ionit pumpataan aktiivisesti luumeniin; vesi ja natrium seuraavat solusta itsestään tai kulkevat mahdollisesti ”vuotavien” tiukkojen liitosten kautta.

LimakalvosolutEdit

Villit ovat pikarisolujen peitossa. Noin neljännes tai puolet tillisoluista on limakalvoa tuottavia soluja.

Entsyymien eritysEdit

Piensuoliston eritteet, jotka ovat vapaita solujätteistä, eivät sisällä juuri lainkaan entsyymejä! Entsyymit ovat siis joko eristäytyneet solun sisälle tai mahdollisesti kiinnittyneet harjasrajaan. Joka tapauksessa ne eivät huuhtoudu luumeniin, ja ne pysyvät paikallisesti.

Ohutsuolen eritteiden säätelyEdit

Esitteet syntyvät lähes kokonaan paikallisista suolistohermoston reflekseistä vastauksena paikallisiin ärsykkeisiin.

HaimaEdit

Haiman anatomiset suhteet

Langerhansin saarekkeen ympäröimä Acini

.

osoittaa Langerhansin saarekkeen ja eksokriinisen rauhasen suhdetta

Haima on suuri endokriininen ja eksokriininen rauhanen, joka sijaitsee retroperitoneaalisesti mahalaukun alla. Rauhasen endokriininen osa erittää insuliinia ja glukagonia Langerhansin saarekkeista (ks. pikkukuva histologiasta). Tätä haiman toimintaa tarkastellaan muualla. Haiman mikroskooppinen rakenne muistuttaa sylkirauhasia, acini erittää entsyymejä ja ductulukset ja kanavat erittävät suuria määriä runsaasti bikarbonaattia sisältävää mehua. Nämä kulkeutuvat haimakanavaa pitkin pohjukaissuolen toiseen osaan, josta ne poistuvat Oddin sulkijalihaksen (Sphincter of Oddi) suojaaman Ampulla of Vaterin kautta.

Acinien erittämiä entsyymejä ovat muun muassa proteolyyttiset entsyymit, amylaasit ja lipaasit. Proteolyyttiset entsyymit erittyvät kaikki inaktiivisessa muodossa, jotta estetään itsesulatus (ks. jäljempänä).

Haiman ruoansulatusentsyymitEdit

Seuraavassa taulukossa on yhteenveto haiman erittämistä ruoansulatusentsyymeistä:

Ryhmä Ensiymit Substraatit
Hiilihydraatit ja tärkkelys Amylaasi Tärkkelys
Rasvat Lipaasi & Kolipaasi

Fosfolipaasi
Kolesteroliesteraasi

Triglyseridit

Fosfolipidit
Hydrolyysi of Cholesterol esters

Proteiinit ja peptidit Trypsiini (tripsinogeeni)

Kymotripsiini (kymotripsinogeeni)Karboksypolypeptidaasi

Peptidit
Peptidit
Peptidit
Peptidit

  • Amylaasi pilkkoo hiilihydraatteja (lukuun ottamatta selluloosaa) di-sakkarideiksi ja joihinkin trisakkarideihin.
  • Proteolyyttiset entsyymit erittyvät aktiivisessa muodossa automaattisen ruoansulatuksen estämiseksi, ne muuttuvat aktiiviseen muotoon ohutsuolessa. Trypsiini aktivoituu enterokinaasilla, jota erittyy suolen limakalvolta;
  • Trypsiini aktivoi sitten kymotripsinogeenin
  • lipaasi muuttaa rasvat rasvahapoiksi ja monoglyserideiksi
  • fosfolipaasi pilkkoo rasvahapot fosfolipideistä
  • kolesterolista esteraasi hydrolisoi kolesteroliestereitä

Entsyymien estäminen ja aktivointiEdit

Solut, jotka erittävät proteolyyttisiä entsyymejä, erittävät myös toista ainetta, jota kutsutaan tripsiini-inhibiittoriksi. Tämä estää soluihin tai kanaviin mahdollisesti muodostuvaa tripsiiniä aktivoitumasta tai aktivoimasta muita entsyymejä. Jos haima kuitenkin vaurioituu tai haimakanavat tukkeutuvat, tripsiini-inhibiittorin toiminta voi ylikuormittua, jolloin voi kehittyä hyvin vakava akuutti haimatulehdus. Tämä voi tapahtua myös, jos suolen sisältöä purkautuu Vaterin ampullan kautta. Wikiartikkeli akuutista haimatulehduksesta

Bikarbonaatti-ionien eritys Muokkaa

Haiman kanavista ja kanavista erittyy runsaasti bikarbonaatti-ionipitoisia liuoksia vasteena sekretiinihormonille. Mekanismit ovat samanlaiset kuin mahalaukun limakalvon soluissa, paitsi että myös suuria määriä nestettä tuotetaan.

  • Hiilidioksidi ja vesi kulkeutuvat soluun ja yhdistyvät hiilihapoksi hiilihappoanhydraasientsyymin vaikutuksesta.
  • Vetyionit erittyvät aktiivisesti solun tyvipuolelle natriumin tilalle.
  • Bikabonaatti-ionit erittyvät aktiivisesti solun apikaaliselle tai luumenin puolelle vaihdettaessa klooriin
  • Natrium- ja vesi-ionit seuraavat joko passiivisesti ”vuotavien” tiukkojen yhteyksien kautta tai solun läpi edellä kohdassa ”Veden & elektrolyyttien eritys” kuvatun mekanismin avulla.

Ruoansulatuksen vaiheetEdit

Haiman erityksen tavoin haiman eritys voidaan jakaa kolmeen vaiheeseen:

  • Kefalinen
  • Mahalaukun
  • Suolikanavan

Kefalinen vaihe syntyy silloin, kun ajattelemme ruokaa tai odotamme sitä. Sitä välittää vagushermo. Se saa aikaan noin 20 %:n entsyymien erityksen, mutta koska tähän eritykseen ei liity nesteen eritystä, entsyymit eivät huuhtoudu ulos, vaan ne pyrkivät jäämään kanaviin.

Mahavaihe syntyy, kun ruoka joutuu mahalaukkuun, ja sitäkin välittävät hermostolliset ärsykkeet. Tämän osuus on toiset 5-10 %, ja jälleen seerumivirtauksen puuttuessa näillä eritteillä on taipumus jäädä kanaviin.

Suolivaihe syntyy, kun ruoka saapuu ohutsuoleen ja sekä seerumin että haiman eritys muuttuu runsaaksi sekretiinihormonin ansiosta.

Haiman erityksen säätelyEdit

Kolme perusärsykettä säätelee haiman eritystä

  • Asetyylikoliini vaguksen parasympaattisista hermoista ja suolen hermoston kolinergisistä hermoista.
  • Kolekystokiniini, jota erittyy pohjukaissuolessa ja ylemmässä ohutsuolessa
  • Sekretiini, jota erittyy myös pohjukaissuolessa ja ylemmässä jejunumissa.

Seuraavassa kaaviossa on yhteenveto haiman eritystä ohjaavista tekijöistä.

Pankrean eritys.png

Asetyylikoliini ja kolekystokiniini aiheuttavat ruuansulatusentsyymien erittymistä, mutta niillä on taipumus jäädä rauhaseen, koska ei ole eritteitä, jotka voisivat virrata niitä ulos.

Sekretiini aiheuttaa runsaasti natriumbikarbonaattipitoisen nesteen eritystä, joka huuhtoo entsyymit ohutsuoleen ja neutraloi myös mahalaukun suolahappoa.

 2HCl + Na2CO3 --> 2NaCl + H2CO3 --> H2O + CO2

Hiilihappo (heikko happo) dissosioituu välittömästi hiilidioksidiksi ja vedeksi Hiilidioksidi imeytyy verenkiertoon.

Haiman entsyymit toimivat parhaiten pH:n 7-8 välillä. Natriumbikarbonaatin pH on noin 8.

SappitietEdit

Perusanatomia sappitiejärjestelmästä

Vuorokauden aikana sappea erittyy n. 1 500 mL sappitietä. Maksan hepatosyytit erittävät sappea jatkuvasti, ja jos sitä ei tarvita välittömästi ruoansulatukseen, se varastoituu sappirakkoon. Siellä ne tiivistyvät jopa 15-kertaisiksi. Aluksi sappinesteen elektrolyyttipitoisuus on suunnilleen sama kuin interstitiaalisen nesteen, mutta konsentroinnin aikana suuria määriä elektrolyyttejä (mutta ei Ca-ioneja) imeytyy takaisin.

Rasvojen läsnä ollessa pohjukaissuolessa erittyy kolesystokiniinia, joka aiheuttaa sappirakon voimakkaita supistuksia ja Oddin sulkijalihaksen relaksaatiota, mikä ajaa sapen ohutsuoleen. Vagaalisella stimulaatiolla voi olla samanlainen mutta toissijainen vaikutus.

Sappi sisältää sappisuoloja, emulgoivaa ainetta, joka on välttämätön rasvojen sulatuksessa ja imeytymisessä; sekä bilirubiinia, kolesterolia ja rasvahappoja

Henkilön maksakanavan sapen koostumus
Vesi 97%
Sappisuolat 0.7 %
Sappipigmentit 0.2 %
Kolesteroli 0.07 %
Epäorgaaniset suolat 0.7 %
Rasvahapot 0.15 %
Rasva 0.1%
Lesitiini 0.1%

Sappinesteen valmistus ja maksalohkon rakenneEdit

Oheisessa kuvassa on esitetty maksalohkon kaaviokuva. Veri kulkee maksalohkoihin maksan porttilaskimon ja maksavaltimon haarojen kautta. Sen jälkeen se virtaa sivuonteloiden kautta, jotka kylvävät hepatosyytit, lobuluksen keskuslaskimoon, joka on maksalaskimon haara ja joka valuu Vena cava inferioriin. Hepatosyytit erittävät sappea hepatosyyttien välissä kulkeviin sappitiehyisiin, jotka valuvat sappitiehyen haaroihin.

Hepatosyytit erittävät jatkuvasti sappea. Eritteen nestemäinen osa, vesipitoinen aine, joka sisältää runsaasti natriumia ja bikarbonaattia, lisätään sappiteiden kanavista, ja tätä eritystä stimuloi sekretiini.Histologinen dia Ottawan yliopistosta

Sappisuolojen kierrätysEdit

Sappisuolat kierrätetään ruoansulatuskanavan järjestelmässä. Noin 95 % sappisuoloista imeytyy takaisin terminaalisesta iliumista ja palautuu portaalijärjestelmän kautta maksaan. Lisäksi osa suoloista syntyy bakteerien vaikutuksesta paksusuolessa, ja nekin palautuvat maksaan.

Sappeen kierrätys.png

Maksa valmistaa sappisuoloja noin 0,2 grammaa vuorokaudessa, ja suolojen kokonaisvarasto on noin 3,5 grammaa, joten kierrätys on erittäin tärkeää. kierrätys tapahtuu 6 – 8 kertaa vuorokaudessa tai noin kaksi kertaa aterialla. Jos sappitiehyt on leikattu tai siihen vaikuttaa Crohnin taudin kaltainen sairaus, rasvan sulatus heikkenee vakavasti, ja rasvaliukoisten vitamiinien imeytymishäiriöitä voi esiintyä.

Sappinesteen erityksen säätelyEdit

Seuraavassa kaaviossa on yhteenveto sappinesteen erityksen säätelystä:

Gallbladder1.png

PaksusuoliEdit

Paksusuolen päätehtävä on nesteiden imeytyminen ja ulosteen muodostuminen. Paksusuoleen tulee noin 1-2 litraa nestettä, ja nämä imeytyvät pääasiassa, vain noin 200 kuutiosenttimetriä erittyy päivässä.Paksusuoli erittää noin 200 kuutiosenttimetriä nestettä päivässä, pääasiassa liman muodossa.

RipuliEdit

Paksusuoli voi tuottaa suuria määriä vettä ja elektrolyyttejä vasteena ärsytykselle, jota esiintyy esimerkiksi infektioissa. Tämä voi johtaa nestehukkaan, mutta sillä on myös hyödyllinen vaikutus huuhtelemalla ärsyttävät aineet pois.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.