James of the Forelimbals

Arsaslääkäreiden etu- ja takaraajojen nivelet (Sullivan, 1933) muistuttavat hyvin paljon ihmisen vastaavia niveliä. Tärkein ero monien näiden nivelten ja muiden nisäkkäiden nivelten välillä on suurempi liikkuvuusalue. Toisin kuin monilla muilla eläimillä, joilla raajojen käyttö on lähes yksinomaan asento- tai liikuntakäyttöä, kädelliset käyttävät raajojaan myös lukuisiin muihin kuin liikuntakäyttöön liittyviin toimintoihin (esim. ruokailuun ja sosiaaliseen käyttäytymiseen). Kädellisten liikkumistavat vaihtelevat yleensä paitsi nopeuden myös erilaisten alustojen ja käyttötarkoitusten suhteen. Sama laji voi esimerkiksi kävellä nelijalkaisesti maassa, käyttää sekä riippu- että nelijalkaista liikkumista joko puiden oksien ylä- tai alapuolella ja seistä tai jopa kävellä takaraajoillaan. Raajat eivät siis yleensä ole yhtä pitkälle erikoistuneet yhteen toistuvaan liikkeeseen (Oxnard, 1973), ja niiden nivelten mahdolliset liikkeet heijastavat niiden monipuolista liikkumis- ja asentorepertuaaria. Kussakin nivelessä sallittu todellinen liikelaajuus on lajikohtainen, ja siihen vaikuttavat ikä, sukupuoli ja ympäristö (DeRousseau ym., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist ja Kessler, 1989b).

Hyvin liikkuva olkapään seutu koostuu kolmesta nivelnivelestä ja yhdestä nivelenä toimivasta lihaskompleksista. Nivelenä toimiva lihaskompleksi on lapaluun liike rintakehän päällä. Tämä liike tapahtuu ilman suoria luisia niveliä ja sisältää liikkeitä kolmessa tasossa (protraktio ja retraktio, kohoaminen ja painuminen sekä kiertoliikkeet), jotka johtavat siihen, että glenoid fossa liikkuu vastakkaiseen suuntaan kuin lapaluun kaudaalisen (inferiorisen) kulman liike. Sternoklavikulaarinivel on nivelnivel, jossa kapselin sisällä on nivelkiekko. Solisluun liikkeisiin kuuluvat kohoaminen ja painuminen, vetäytyminen ja vetäytyminen sekä kiertyminen pitkän akselin ympäri. (Ks. kuvaus solisluun kaarevuudesta edellä kohdassa ”Eturaajojen luusto”). Tämän nivelen liikkuvuus on kriittinen osa useimpia koko eturaajan liikkeitä, erityisesti abduktiota. Toinen nivelnivel on akromioklavikulaarinen nivel, joka yhdistää lapaluun ja solisluun olkapään lateraalireunassa välittömästi glenohumeraalinivelen yläpuolella. Kuten edellisessä nivelessä, myös tässä nivelessä rajoittamaton liike on välttämätön raajan monille eri liikkeille. Viimeinen nivelnivel tällä alueella on glenohumeraalinivel eli olkanivel, joka on rintalihaksen ja proksimaalisen raajasegmentin välinen nivel. Nivelkapselin sisällä liikkuminen on vapaata, mutta tämän nivelen liikkeisiin on liityttävä liikettä kolmella muulla alueella, jotta täysi liikelaajuus voidaan saavuttaa. Kädellisten täysi liikelaajuus, mukaan lukien kiertoliike olkapään alueella, ei juuri poikkea ihmisen liikelaajuudesta (Chan, 2008). (Katso mistä tahansa ihmisen anatomiaa käsittelevästä toiminnallisesta anatomisesta tekstistä yksityiskohtaisempi selitys olkapään alueen liikkeistä ja toiminnasta.)

Kyynärnivelen nivelkapseli sisältää sekä kyynärnivelen että proksimaalisen radioulnaarisen nivelen. Kyynärnivelen ekstensio- ja fleksioaste vaihtelee lajeittain, ja se korreloi sekä olecranon-prosessin pituuden että lokomotorisen käyttäytymisen kanssa. Kaikissa tapauksissa kyynärnivel muistuttaa voimakkaasti ihmisen kyynärniveltä sekä kokoonpanoltaan että liikelaajuudeltaan. Nivelen molemmin puolin viuhkamaiset sivusiteet kiinnittyvät laajasti kyynärniveleen ja sädekehän päätä ympäröivään rengasmaiseen nivelsiteeseen, mikä mahdollistaa suuremman ojennusalueen kuin useimmilla muilla nisäkkäillä.

Kyynärniveleen kuuluu proksimaalinen nivelside, joka on saman kapselin ympäröimä kuin kyynärnivel, ja distaalinen nivelside, jonka kapseli on yhteydessä ranteen kapseliin. Proksimaalisessa radius-ulnar-nivelessä radiuksen pää pyörii vapaasti vahvan rengasmaisen nivelsiteen ympäröimänä. Useimmilla kädellisillä sekä säde- että kyynärluu niveltyvät proksimaaliseen kyynärnivelriviin, mutta Hominoidealla kyynärluun pää on erotettu kyynärnivelestä nivelkierukalla, eikä se siten osallistu suoraan kyynärvarren ja käden väliseen niveltymiseen (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Kahden radioulnaarisen nivelnivelen välissä on vahva interosseaalinen kalvo, joka välittää voimia radiuksen, joka on kyynärvarren hallitseva osa rannenivelessä, ja ulnan, joka on kyynärvarren hallitseva osa kyynärnivelessä, välillä. Kuitujen pääasiallinen suuntautuminen luiden välisessä kalvossa kuvastaa joko pääasiassa vetovoimien siirtämistä lajeilla, jotka käyttävät laajaa suspensioliikuntaa, tai puristusvoimien siirtämistä, joita syntyy nelijalkaisen liikkumisen yhteydessä (Rose, 1993). Näiden kolmen alueen yhdistetty liike johtaa kyynärvarren pronaatioon ja supinaatioon. Pronaation ja supinaation todellinen laajuus vaihtelee suuresti eri lajien välillä, mutta se voidaan korreloida liikkumistapojen ja elinympäristön käytön kanssa.

Rannenivelet käsittävät distaalisen kyynärvarren ja proksimaalisen karpaalirivin välisen nivelen sekä karpaalien väliset nivelet ja distaalisen karpaalirivin ja metakarpaalien väliset nivelet. Hominoidealla kyynärluun pää ei osallistu suoraan rannenivelen niveltymiseen, koska se sijaitsee proksimaalisesti nivelkierukkaan nähden, mutta kyynärluun styloidiproteesi voi niveltyä pisiformin kanssa (Lewis, 1972, 1974). Koko tätä aluetta ympäröivä kapseli voidaan jakaa erillisiin osiin, mutta niiden väliset yhteydet ovat yleisiä. Tärkeimmät nivelsiteet ovat kämmenpuolella. Selkäpuolen nivelsiteet ovat suhteellisen ohuita, jotta nivelten liikkuvuus kämmenen suuntaan olisi parempi. Kaikki alueen nivelet tuottavat yhdessä käden rutiininomaiset liikkeet. Käden rotaatio ilmenee ensisijaisesti kyynärvarren supinaationa ja pronaationa, jota voi joillakin lajeilla täydentää keskikäden alueen rotaatio (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). Abduktio (ulnaarifleksio tai -poikkeama) ja abduktio (radiaalifleksio tai -poikkeama) tapahtuvat pääasiassa radiokarpaalinivelessä, mutta joillakin lajeilla voi esiintyä liukumista karpaalirivien välillä. Fleksio (kämmenen tai volaarinen liike) ja ekstensio (dorsaalinen liike) tapahtuvat sekä radiokarpaali- että keskikarpaalinivelessä. Kädellisten kaksi vapausastetta ja ranteen alueen luiden suhteelliset liikkeet ovat lähes samanlaiset kuin ihmisillä.

Kädellisten karpometakarpaalinivelet muistuttavat läheisesti ihmisen niveliä. Nivelkapselit ovat yleensä yhteydessä karpusta ympäröiviin kapseleihin. Neljän mediaalisen (ulnaarisen) sormen karpometakarpaalinivelen liikelaajuus on samanlainen kuin ihmisellä. Metakarpaalien II ja III liikkuvuus on hyvin rajallinen, kun taas metakarpaali IV ja erityisesti metakarpaali V pystyvät fleksioon ja rajoitettuun ekstensioon. Tämä morfologia mahdollistaa metakarpuksen ulnaarisen puolen fleksion, ja se on yhdenmukainen kädellisten kyvyn kanssa tarttua lujasti suhteellisen pieniin esineisiin suljetuilla kurottautuvilla käsillään.

Vanhan maailman apinoiden ja ihmisapinoiden I-sormen (peukalon) karpometakarpaalinivel on hyvin samankaltainen kuin ihmisillä. Se on satulanivel, joka sallii liikkeen kolmessa tasossa ja siten peukalon vastakkaisliikkuvuuden. Pienemmillä apinoilla on myös vastakkain asetettava peukalo, mutta karpometakarpaalinivel muistuttaa enemmän palloniveltä. Cebidae-lajin uuden maailman apinoilla ei ole kykyä kiertää peukaloa pituussuunnassa karpometakarpaalinivelessä, joten peukalo ei ole oikeasti vastakkain käännettävissä. Käden kämmenen koveruus ja I sormen erottaminen muista sormenpäistä mahdollistavat kuitenkin näillä lajeilla peukalon näennäisen vastakkainasennettavuuden. (Ks. myös käsien kuvaus kohdissa ”Raajojen yleiskuvaus” (edellä), ”Eturaajojen luusto” (edellä) ja ”Eturaajojen lihaksisto” (jäljempänä)). Ainoastaan korkeampiin kädellisiin kuuluvilta Callitrichidae-heimolta puuttuu kyky peukalon toiminnalliseen vastakkainasetteluun.

Korvien metakarpofalangeaalinivelet mahdollistavat liikkeen kahdessa tasossa. Nämä nivelet ovat kaikki hyvin samankaltaisia keskenään ja lähes identtisiä ihmisen nivelten kanssa. Kädellisille kädellisille luonteenomaiseen prehensile-käteen kuuluu kyky adduktioida (lähentää) sormenpäitä fleksiossa ja abduktioida (erottaa) sormenpäitä ekstensiossa. Tämä kyky näkyy metakarpaalisten nivelten sivusiteiden kokoonpanossa. Nivelsiteen proksimaalinen ääripää sijaitsee dorsaalisemmin kuin distaalinen ääripää. Siten nivelsiteet kiristyvät fleksiossa, jolloin ne rajoittavat lateraalista liikettä, ja löysät ekstensiossa, jolloin ne helpottavat lateraalista liikettä.

Käden sormenpäiden nivelet muistuttavat hihnapyöriä, jotka rajoittavat liikkeen vain yhteen tasoon, ja ne ovat lähes identtiset keskenään ja ihmisten kanssa.