Density, size distribution pattern and shell morphology of L. littorea olivat hyvin erilaisia Helgolandin saaren alttiilla kalliorannalla ja Syltin saaren suojaisalla sedimenttirannalla. Etanoiden kokonaistiheys oli noin kolme kertaa suurempi simpukoiden (M. edulis) ja osterien (C. gigas) sekapohjilla sedimenttisessä ympäristössä kuin kalliorannalla. Vaikka sedimenttirannan suuret L. littorea -tiheydet johtuivat pienistä periwinkleistä, suuremmat etanoiden kokoluokat hallitsivat kalliorantaa.

Tutkimuksemme simpukoiden kokojakaumasta vuorovesigradientin yli paljastivat L. littorea -kokoluokkien tietynlaisen vyöhykkeistymisen sedimenttirannalla. Havaitsimme pienten etanoiden suuria runsauksia mid intertidal-vyöhykkeellä, kun taas isompia perwinklejä esiintyi pääasiassa matalalla intertidal- ja matalalla subtidal-vyöhykkeellä. Saier (2000) selitti tämän mallin johtuvan siitä, että ravut saalistavat runsaasti nuoria etanoita subtidaalisella vyöhykkeellä ja että periwinkle asettuu etupäässä intertidaaliselle vyöhykkeelle rapujen saalistuksen estämiseksi. Sen sijaan kivikkorannalla ahvenvitakoiden kokoluokat jakautuivat tasaisemmin, mikä osoittaa, että saalistuksella ja nuorten etanoiden aktiivisella elinympäristön valinnalla on vain vähäinen merkitys, eivätkä ne määrää tiettyä ahvenvitakoiden kokojakaumaa vuorovesigradientin varrella.

On yllättävää, että suuret ahvenvitakot olivat aliedustettuina sedimenttirannalla, koska kokeissamme kävi ilmi, että kasvuolosuhteet L. littorea -lajeille ovat suotuisammat sedimenttiympäristössä. Useat tekijät näyttävät olevan vastuussa havaituista eroista L. littorea -lajin morfologiassa ja populaatiorakenteessa molempien ympäristöjen välillä.

L. littorea -lajin kuoren morfologia

Kuoren morfologia on yksi tärkeimmistä piirteistä, jotka kontrolloivat nilviäisten saalistusalttiutta (Hadlock 1980; Trussel ja Nicklin 2002; Buschbaum ym. 2007). Syltiltä peräisin olleiden piikkisimpukoiden kuoret olivat ohuempia ja heikompia kuin Helgolandin lajitovereiden kuoret. Lisäksi Helgolandista kotoisin olevilla etanoilla oli suurempi kuoren korkeuslisäys kuin Syltiltä kotoisin olevilla etanoilla molemmissa ympäristöissä, mikä viittaa geneettiseen heterogeenisuuteen. Allotsyymianalyysin avulla Wilhelmsen (1998) ei kuitenkaan löytänyt geneettisiä eroja tutkittujen L. littorea -populaatioiden välillä Helgolandin saaren kivikkoisella rannalla ja Syltin saaren lähellä sijaitsevalla sedimenttirannalla. On yleistä, että pelagisten munien ja planktotrofisten veliger-toukkien omaavat gastropodilajit levittäytyvät laajalle. Tämä takaa suuren geenivirran suurissa populaatioissa, ja laajemmalta alueelta tuleva rekrytointi peittää kaikki pienimuotoiset erot valinnassa (Janson 1987; Reid 1996). Tämä pätee myös ahvenvinkkeliin L. littorea, koska sen veliger-toukat viettävät 4-7 viikkoa vesipatsaassa ennen kuin ne asettuvat pohjaan (Fretter ja Graham 1980; Janson 1987). Sekä Sylt että Helgoland sijaitsevat samassa vesistössä. Ne sijaitsevat alle 100 kilometrin etäisyydellä toisistaan, ja ne ovat yhteydessä toisiinsa vesivirtojen kautta, jotka mahdollistavat pohjaeläinten toukkien vaihdon (Giménez ja Dick 2007). Tämä viittaa siihen, että geneettinen vaihto molempien ahvenvinkkelipopulaatioiden välillä on hyvin todennäköistä. Tutkittujen L. littorea -populaatioiden fenotyyppisten vaihteluiden taustalla näyttäisi siis olevan useita muita tekijöitä kuin geneettiset erot.

Kemp ja Bertness (1984) ovat ensinnäkin dokumentoineet, että ahvenkuoren vahvuus ja paksuus voivat riippua voimakkaasti etanoiden kasvunopeudesta. Nopeasti kasvavat L. littorea -lajin yksilöt kehittivät ohuempia kuoria, joiden tilavuus oli suurempi, jotta niihin mahtui enemmän ruumiinmassaa kuin hitaammin kasvaviin yksilöihin. Lisäksi nopea kasvu voi rajoittaa kuorimateriaalin kerrostumisnopeutta (Reid 1996). Emme mitanneet ruumiin massaa, vaan käytimme kuoren koon kasvua kasvunopeuden vertailuarvona. Kallio- ja sedimenttipaikan välinen ero kuoren koon kasvussa voi johtua pehmeän pohjan suuresta ravinnon saatavuudesta (esim. benthic diatoms ja viherlevät, kuten Ulva spp.) ja/tai ruokailuun käytettävissä olevasta rajallisesta ajasta, joka johtuu voimakkaasta aaltoliikkeestä alttiilla kalliorannalla (Brown ja Quinn 1988; Wilhelmsen ja Reise 1994; Reid 1996; Fenske 1997). Näin ollen nopeampi kasvu saattaa olla syynä siihen, että L. littorea -lajin kuoret ovat ohuempia ja heikompia, kun se elää simpukkakokoelmissa Vattimeren rannikolla. Tuloksemme ovat sopusoinnussa Hyllebergin ja Christensenin (1978) Limfjordissa Tanskassa tekemien tutkimusten kanssa. He havaitsivat myös, että L. littorean kuoret ovat paksumpia alttiimmilla rannoilla, ja väittivät, että paksut kuoret ovat sopeutuminen aaltojen mekaanisen vaikutuksen vastustamiseen.

Toisaalta on raportoitu petoeläinten aiheuttamasta kuoren paksuuden lisääntymisestä L. littorealla (Trussel ja Nicklin 2002) ja muilla littorinideilla (Raffaelli 1982). Toisin kuin tutkimuksessamme Raffaelli (1982) havaitsi, että L. saxatilis- ja L. nigrolineata -lajien kuoret olivat paksumpia suojatuilla kuin alttiilla paikoilla, koska petojen runsaus ja siten etanoiden indusoimien morfologisten petojen vastaisten vastareaktioiden aste on usein suurempi suojatuilla kuin alttiilla alueilla. Huolimatta suuremmasta rapujen runsaudesta ja suuremmasta saalistuspaineesta suojaisella sedimenttirannalla tässä tutkimuksessa periwinklet tuottivat kuitenkin verrattain heikkoja ja ohuita kuoria. Näin ollen saalistajien runsaudella ja paineella näyttää olevan vähäinen merkitys L. littorea -lajin kuoren morfologian kannalta tutkimuskohteissamme.

Kolmanneksi, erilaiset kuoren morfologiat voivat johtua erilaisesta sisäisen kilpailun tasosta. Suurista populaatiotiheyksistä johtuvan kilpailun ravinnosta on osoitettu vaikuttavan etanoiden koon vaihteluun (Sherrell 1981). Lisäksi Kemp ja Bertness (1984) osoittivat, että tiheissä etanapopulaatioissa, joissa yksilöiden kasvuvauhti on hidas, periwinkleillä on pitkulaiset ja paksummat kuoret verrattuna yksilöihin, joilla on pyöreämmät, pallomaiset kuoret harvoissa populaatioissa. Vaikka periwinklejä oli sedimenttirannalla tiheästi, L. littorea ei kuitenkaan osoittanut kuoren ominaispiirteitä etanapopulaatiosta, jossa yksilöt kasvavat hitaasti (omat havainnot). Lisäksi Fenske (1997) oletti, että käytettävissä olevat resurssit Syltin Vattimeren alueella riittävät ylläpitämään L. littorea -lajin suurta populaatiotiheyttä, ja hylkäsi lajinsisäisen kilpailun mahdollisuuden.

Epäsuorat vaikutukset L. littorea -lajin populaatiorakenteeseen. littorea

Sedimenttirannalla havaitsimme L. littorea -lajissa suurempaa sekä trematodiloisien että kuorta poraavien monisukasmatojen (P. ciliata) esiintyvyyttä kuin Helgolandin kivikkoiselta rannalta peräisin olevissa periwinkleissä. Sekä trematodien että kuorta poraavien monisukasmatojen esiintyminen voi suurelta osin selittää suurten L. littorea -lajien havaitun alhaisemman runsauden sedimenttirannalla verrattuna kalliorantaan, koska molemmilla organismeilla tiedetään olevan useita haitallisia vaikutuksia periwinkleihin.

Metaeläimistä trematodit ovat yleisimpiä vuorovesieliöiden loisia, ja niiden monimutkaisissa elinkierroissa on lähes aina mukana gastropodi ensimmäisenä väli-isäntänä (Mouritson ja Poulin 2002). Trematoditartunnan saaneiden L. littorea -lajin yksilöiden kuolleisuus on suurempi kuin ei-tartunnan saaneiden yksilöiden (Huxham ym. 1993; Mouritson ja Poulin 2002). Lisäksi tartunnan saaneiden ahvenkalojen liikkuvuus on heikentynyt. Matalan vedenkorkeuden aikana tapahtuvien laiduntamisvaellusten jälkeen loistaudista kärsivät periwinklit saattavat olla liian hitaita löytämään suojaisia paikkoja, ja näin ollen ne saattavat joutua suuremman saalistuspaineen kohteeksi vuoroveden tullessa lähestyvien rapujen toimesta. Lisäksi loisittuneet etanat saattavat saapua myöhään etanayhdyskuntiin, joissa ne näin ollen sijaitsevat reuna-alueilla. Tällöin ne ovat alttiimpia rapujen saalistukselle, koska ne ovat todennäköisemmin ensimmäisten kohdattujen yksilöiden joukossa (Davies ja Knowles 2001).

L. littorea -lajin kaikki kokoluokat eivät ole yhtä alttiita trematodiloisille. Lauckner (1984) osoitti, että alle 12 mm:n kuoren korkeudella olevat periwinklet eivät ole saastuneita ja että loisten esiintyvyys kasvaa kuoren korkeuden kasvaessa. Näin ollen trematodiloiset aiheuttavat kuolleisuutta pääasiassa suuremmissa etanoissa, ja ne voivat olla yksi tärkeä tekijä yli 18 mm:n kuorenkorkeuden ylittävien etanoiden alhaiselle runsaudelle sedimenttirannalla.

Kuorta poraavien monisukasmatojen P. ciliata esiintyvyys on myös suurempi suurikokoisissa L. littorea -eläimissä, ja se voi olla noin 70 % yli 18 mm:n kuorenkorkeuden ylittävistä etanoista pehmeillä pohjatyypeillä pohjoisella Waddenmereen kuuluvalla rannikolla (Buschbaum ym. 2007; Thieltges ja Buschbaum 2007). Ei tiedetä, johtaako P. ciliata -tartunta suoraan L. littorean kuolleisuuden lisääntymiseen. Kuorta syövien monisukasmatojen saastuttamien periwinkkelien kuoren lujuus on kuitenkin huomattavasti heikentynyt, ja rannikkoraput C. maenas syövät niitä mieluiten (Warner 1997; Buschbaum ym. 2007). Tämä epäsuora vaikutus kohdistuu myös suurikokoisiin periwinkleihin, jotka ovat tavallisesti C. maenas -ravun ravintovalikoiman ulkopuolella, ja näin ollen P. ciliata -ravun aiheuttama saastuminen voi estää L. littorea -ravun kokopakolaisuuden (Buschbaum ym. 2007). Näin ollen P. ciliata -lajin verrattain suuri esiintyvyys yhdessä rapujen suuremman runsauden ja koon kanssa voi olla toinen tekijä, joka selittää suurikokoisten perhokalojen alhaiset tiheydet sedimenttirannalla.

Pienikokoisten perhokalojen puuttumista Helgolandin kivikkorannalta on vaikeampi selittää. Hylleberg ja Christensen (1978) osoittavat, että pienet L. littorea saattavat olla herkempiä aaltojen vaikutuksille kuin suuremmat yksilöt, koska ne ovat vähemmän vahvasti kiinni kalliossa. Näin ollen suurempi aaltojen aiheuttama altistuminen voi olla tärkeä kuolleisuustekijä nuorille etanoille kalliorannalla. Lisäksi Helgolandilta löydettyjen nuorten L. littorea -etanoiden vähäinen määrä voi johtua kalliorannan monimutkaisesta elinympäristön topografiasta. Pienet pikkukilpikonnat voivat vetäytyä syviin rakoihin, minkä vuoksi tutkija tuskin havaitsee niitä. Näissä raoissa nuoret ahvenkalat voivat myös paeta saalistavia rapuja. L. littorea -lajin käyttäytymismuutokset vastauksena ei-tappaviin rapuvihjeisiin (Trussell ym. 2004) viittaavat siihen, että nuoret periwinklesit aistivat kaukana olevat saalistajat ja saattavat piileskellä jatkuvasti kesäkuukausina, jolloin saalistusrapuja on eniten. Tämä arvelu saa vahvistusta talvinäytteissä, joissa <8 mm:n kuoren korkuisia periwinklejä tavataan rakojen ulkopuolella. Ne muodostavat kuitenkin keskimäärin vain 4 % kokonaispopulaatiosta (M. Molis, julkaisemattomat tiedot). Tämä on verrattain vähän verrattuna sedimenttirantaan, jossa periwinkles <8 mm muodostavat noin 40 % kokonaispopulaatiosta (tämä tutkimus). Näin ollen emme voi sulkea pois sitä mahdollisuutta, että myös muut tekijät, kuten kilpailu tai epäonnistunut rekrytointi, voivat olla syynä pienten L. littorea -populaatioiden vähäiseen määrään Helgolandilla.

Yhteenvetona voimme päätellä, että erot kuoren koon jakautumisessa L. littorea -populaatioiden välillä kahdessa ympäristössä johtuvat bioottisista tekijöistä, jotka vaikuttavat pääasiassa L. littorea -populaatioon sedimenttirannalla. Ehdotamme, että suuri kuolleisuus ja/tai epäonnistunut rekrytointi kalliorannalla ja loistartuntojen ja saalistuksen aiheuttama suurikokoisten L. littorea -lajien lisääntynyt kuolleisuus sedimenttiympäristössä ovat pääasiassa vastuussa havaituista eroista populaatiorakenteissa.