Tässä artikkelissa keskustelemme Flagellar Locomotion in Euglena:- 1. Johdanto Flagella in Euglena 2.. Flagellumin rakenne Euglena-kasvattamossa 3. Ultrastruktuuri 4. Rooli.

Introduction to Flagella in Euglena:

Yleinen organisointisuunnitelma eläinten ei-lihaksellisessa supistuvassa systeemissä löytyy sekä flagelloista että värekarvoista. Nämä rakenteet, joihin liittyy tiettyjä fibrillaarisia järjestelmiä, tarjoavat liikkeen organelleja paitsi erilaisille alkueläimille, myös monille metazoalaisille eläimille, joissa ne toimivat tärkeinä efektorirakenteina.

Lipukkeiden vaikutusta alkueläimen liikkumiseen kuvaa parhaiten Euglena – 55-100 µm pitkä organismi, joka ui vapaasti makean veden, kuten lammen, kanavan, järven jne. pinnalla.

Euglenan flagellumin rakenne:

Yleisesti flagellum on pitkä piiskan kaltainen elin, joka työntyy solurungosta ulospäin ja mahdollistaa mekaanisen työn ilman merkittävää muutosta vaikuttajasolun muodossa. Euglenalla on kaksi flagellaa. Toinen niistä on yhtä pitkä kuin runko, kun taas toinen on lyhyt. Ne työntyvät ulos ruokatorvesta, joka on kapea syvennys karanmuotoisen rungon ulommassa päässä.

Kulma johtaa pullonmuotoiseen supistumattomaan säiliöön (kuva 2.1). Flagellum haarautuu kahdeksi säiliön keskellä. Nämä kaksi flagellaa ovat peräisin kahdesta tiiviistä basaalirakeesta eli blefaroplastista, jotka sijaitsevat sytoplasmassa aivan säiliön pohjan alapuolella.

Useimmilla Euglena-lajeilla molemmat lippulangat lähtevät erikseen kahdesta blefaroplastista, ja lyhyempi lippa yhdistyy pian syntymisensä jälkeen pidempään lippulankaan (kuva 2.1).

Euglenan flagellan rakenne:

Elektronimikroskooppi on osoittanut, että Euglenan pitkässä flagellassa on kaksi osaa:

1. Ulkokuori:

Se on supistumiskykyinen kalvomainen vaippa, joka on jatkuva solukalvon kanssa.

2. Axoneemi:

Se on sisempi ydin, joka koostuu mikrotubuluksista ja muista proteiineista. Mikrotubulukset ovat tavallisesti pitkiä, onttoja putkia, jotka muodostuvat kahdesta proteiinityypistä eli a- ja p-tubuliinista.

Aksoneemissa mikrotubulukset ovat muuntuneet ja järjestäytyneet renkaaksi, joka koostuu yhdeksästä erityisestä mikrotubulusten kaksoiskappaleesta, jotka ympäröivät keskeisen yksittäisen mikrotubuluksen paria (kuva 2.2). Tämä ”9 + 2” -järjestys on ominaista lähes kaikkien värekarvojen ja lippuloiden aksonemeille.

Nämä mikrotubulukset ulottuvat yhtäjaksoisesti koko aksoneemin pituuteen. Keskellä oleva yksittäisten mikrotubulusten pari on täydellisiä mikrotubuluksia, kun taas ulkokehällä kukin kaksoiskappale koostuu yhdestä täydellisestä ja yhdestä osittaisesta mikrotubuluksesta, joita kutsutaan vastaavasti A- ja B-tubuluksiksi. Jokaisessa ulkokehän dubletissa on varret, jotka yhdistävät viereiset dubletit toisiinsa.

Jokainen varsi koostuu dyneiiniksi kutsutusta proteiinista. Sisemmän ja ulomman varren parit sijaitsevat pitkin kutakin A-tubulusta tasaisin 24 nm:n välein. Ulommat dubletit ovat yhteydessä toisiinsa kehän suuntaisesti toisen proteiinin, nexin-linkkien, avulla noin 96 nm:n välein. A-tubuluksesta keskimmäiseen mikrotubuluspariin ulottuu sarja säteittäisiä piikkejä, joiden jaksotus on 88-96 nm (kuva 2.2).

Kaikki flagellit lähtevät basaalirungosta. Kun tyvirungot jakautuvat tytärsoluihin mitoosin aikana, ne järjestäytyvät tyypillisesti mitoottisen karan molempiin napoihin, ja niitä nimitetään tällöin sentrioleiksi. Tyvitumakkeita ja sentrioleja ympäröivä alue, jota kutsutaan mikrotubulusten järjestäytymiskeskukseksi, ohjaa edellä mainittua mikrotubulusten järjestäytynyttä kokoonpanoa.

Tyvikappaleiden ultrastruktuuri on samanlainen kuin aksoneemilla, paitsi että keskimmäiset singlet puuttuvat ja ulomman ympyrän yhdeksän fibrilliä ovat tripletteja, joista kaksi on jatkuvia flagellumin doublettien kanssa. Dyneiinivarret puuttuvat kuitenkin tripleteistä.

Lipukkeiden rooli liikkumisessa:

Euglenassa flagellan liikkeessä syntyy yleisesti aaltoja, jotka välittyvät sitä pitkin joko yhdessä tasossa tai korkkiruuvimaisesti. Aallot syntyvät flagellumin tyvestä, säiliön seinämästä, ilmeisesti kahdella juurella. Sen jälkeen aallot kulkevat päälippulangan kärkeen, joka lyö noin 12 lyöntiä sekunnissa ja osoittaa myös pyörimisliikettä.

Tämä kiertoliike saa organismin kärjen pyörimään (kuva 2.3) ja työntää sitä samalla sivulle (kuva 2.4). Tämän vuoksi Euglena pyörii uidessaan (noin 1 kierros sekunnissa), ja se myös noudattaa korkkiruuvimaista kurssia (kuva 2.4).

Eugugulan ruumiin liike on siten verrattavissa potkurin liikkeeseen, sillä se synnyttää veteen voimia, jotka saavat aikaan eteenpäin siirtymisen. Kun aaltopyörre liikkuu lippulevyä pitkin, se synnyttää myös sivuttaissuuntaisia voimia. Nämä voimat ovat yleensä symmetrisiä, vasemmalle suuntautuvat voimat kumoavat oikealle suuntautuvat voimat, ja vain pitkittäisvoima jää liikuttamaan solua eteenpäin (kuva 2.5a & 2.5b).

Lippusolujen ultrastruktuurin ja liikkeen väliseen yhteyteen on kiinnitetty viime vuosina paljon huomiota, ja liukuputkimalli on nykyään laajalti hyväksytty. Tämän teorian mukaan flagellumin liike syntyy ytimen eli aksoneemin taipumisesta. Taivutusvoima syntyy vierekkäisten uloimpien tuplien aktiivisesta liukumisesta toisiaan vasten.

ATP:n läsnä ollessa yhden dubletin dyneiinivarsi kiinnittyy viereiseen dublettiin ja taipuu, jolloin dubletit liukuvat toistensa ohi yhden askeleen verran. Peräkkäiset kiinnittymiset ja taipumiset saavat dubletit liukumaan tasaisesti toistensa ohi riittävän matkan lippulaivan taivuttamiseksi.

Jos flagellum katkaistaan solusta lasersäteellä, eristetty rakenne jatkaa taivutusliikkeiden etenemistä normaalisti, mikä osoittaa, että liikkumiskoneisto sisältyy itse aksonemeen eikä sen liike riipu sen tyvessä olevasta moottorista.

Joskus Euglena osoittaa hyvin erikoista liikettä, jossa supistumisaallot kulkevat pitkin vartaloa etupäästä takapäähän ja eläin hiipii eteenpäin. Tämä supistuminen johtuu pellikkelin protoplasman venymisestä tai sytoplasmassa olevista myoneemeiksi kutsutuista paikallisista fibrilleistä.

Tällaista liikkumista kutsutaan euglenoidiseksi liikkeeksi (kuva 2.6A). Euglena voi liikkua myös soutamalla. Soutamisen aikana flagellum pidetään jäykkänä ja se on hieman kaareva iskun suuntaan. Asentoa palautettaessa se taipuu, kun se vedetään takaisin niin, että se kohtaa mahdollisimman vähän vastusta (kuva 2.6B).

Eulgenia Viridis

Eulgenia Viridis