3.0	. 2.5 2.0 0.96 0.6 0.38 Kotimainen koira Harmaa susi Koira 0.11 Afrikan kultainen susi: Luoteis-Afrikka Afrikan kultainen susi: Itä-Afrikka Kultasakaali Etiopian susi Dhole Koiria, sakaaleja, susia ja kettuja (Taulu XLI).jpg 2.6 Sivuraitainen sakaali Mustaselkäinen sakaali

Joulukuussa 2002 heräsi lisää epäilyksiä siitä, onko se sukua Euraasian kultasakaalille, kun Eritrean Danakilin autiomaassa nähtiin kanidi, jonka ulkonäkö ei vastannut kultasakaalin tai kuuden muun alueella tunnetun lajin ulkonäköä, vaan muistutti vahvasti harmaasuden ulkonäköä. Alue oli aiemmin ollut suurelta osin tutkimatta sen ankaran ilmaston ja Eritrean itsenäisyyssodan ja sitä seuranneen Eritrean ja Etiopian välisen sodan vuoksi, mutta paikalliset afar-heimolaiset tiesivät eläimestä ja kutsuivat sitä nimellä wucharia (susi).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit

Eläimen suden kaltaiset ominaisuudet vahvistettiin vuonna 2011, kun useiden Egyptissä ja Afrikan sarvessa sijaitsevien, Canis aureus lupasteriksi luokiteltujen kultaisten ”sakaalien” populaatioiden mtDNA-sekvenssit muistuttivat enemmän harmaasusien kuin kultaisten sakaalien mtDNA-sekvenssejä. Näitä suden kaltaisia mtDNA-sekvenssejä havaittiin esiintyvän 6 000 kilometrin laajuisella alueella, joka kattaa Algerian, Malin ja Senegalin. Lisäksi näytteeksi otetuissa afrikkalaisissa yksilöissä oli paljon enemmän nukleotidi- ja haplotyyppidiversiteettiä kuin Intian ja Himalajan susissa, mikä viittaa suurempaan esi-isäpopulaatioon ja noin 80 000 naaraan nykyiseen populaatioon. Molemmissa näissä tutkimuksissa ehdotettiin Canis aureus lupasterin uudelleenluokittelua harmaasuden alalajiksi.

Vuonna 2015 tehdyssä perusteellisemmassa mitokondrio- ja ydingenomien vertailevassa tutkimuksessa, joka koski laajempaa otosta suden kaltaisia afrikkalaisia canideja Pohjois-, Itä- ja Länsi-Afrikasta, kävi ilmi, että ne itse asiassa kaikki erosivat kultasakaalista, ja niiden geneettinen eroavaisuus oli noin 6,7 prosenttia, mikä on suurempi kuin harmaasuden ja kojoottien välinen eroavaisuussuhde (4 prosenttia) ja harmaasuden ja kotikoirien välinen eroavaisuus (0,2 prosenttia). Lisäksi tutkimus osoitti, että nämä afrikkalaisen suden kaltaiset kanidit (nimetty uudelleen Canis lupasteriksi eli afrikkalaisiksi kultaisiksi susiksi) olivat läheisempää sukua harmaasusille ja kojooteille kuin kultasakaalille ja että C. l. lupaster edustaa vain afrikkalaisen kultaisen suden erillistä fenotyyppiä eikä varsinaista harmaata sutta. Alla oleva fylogeneettinen puu perustuu ydinsekvensseihin:

Afrikkalaisen kultaisen suden arvioitiin eronneen susi-kojootti-klaadista 1,0-1,7 miljoonaa vuotta sitten pleistoseenin aikana, ja siksi sen pinnallinen samankaltaisuus kultasakaalin kanssa (erityisesti Itä-Afrikassa, jossa afrikkalaiset kultaiset sudet ovat kooltaan samankokoisia kuin kultasakaalit) olisi rinnakkaista evoluutiota. Kun otetaan huomioon sen fylogeneettinen asema ja canidien fossiilitiedot, on todennäköistä, että afrikkalainen kultainen susi kehittyi suuremmista esivanhemmista, joiden koko muuttui asteittain sakaalin kaltaisemmaksi Afrikan asuttamisen myötä, mikä johtui lajien välisestä kilpailusta sekä suurempien että pienempien alkuperäisten lihansyöjien kanssa. Afrikkalaisen kultasuden DNA:n jälkiä on löydetty kultasakaalista Israelissa, joka rajoittuu Egyptiin, mikä viittaa hybridivyöhykkeen olemassaoloon. Samana vuonna espanjalaiset, meksikolaiset ja marokkolaiset tutkijat, jotka analysoivat susien mtDNA:ta Marokossa, vahvistivat tutkimuksen tulokset ja totesivat, että analysoidut yksilöt erosivat sekä kultasakaaleista että harmaasusista, mutta olivat lähempää sukua jälkimmäisille. RAD-sekvenssejä koskevissa tutkimuksissa havaittiin tapauksia, joissa afrikkalaiset kultaiset sudet risteytyivät sekä luonnonvaraisten koirien että etiopialaisten susien kanssa.

Vuonna 2017 Oslon ja Helsingin yliopistojen tutkijat ehdottivat, että binominimi C. anthus oli nomen dubium, koska Cuvierin vuonna 1820 antama kuvaus holotyypistä, Senegalista kerätystä naaraasta, näyttää kuvaavan pikemminkin sivuraitaista sakaalia kuin varsinaista afrikkalaista kultasutta, eikä vastaa Cuvierin myöhemmissä kirjoituksissaan kuvaaman urosyksilön ulkonäköä. Tämä epäselvyys yhdistettynä holotyypin jäänteiden katoamiseen johti siihen, että tutkijat ehdottivat Hemprichin ja Ehrenbergin nimeä C. lupaster ensisijaiseksi, koska tyyppinäytteellä on yksityiskohtaisempi ja johdonmukaisempi kuvaus ja koska sen jäänteet ovat edelleen tutkittavissa Museum für Naturkunde -museossa. Seuraavana vuonna merkittävässä Canis-lajeja koskevassa geneettisessä tutkimuksessa viitattiin myös afrikkalaiseen kultasuteen nimellä Canis lupaster.

Vuonna 2019 IUCN/SSC:n Canid-erikoisryhmän isännöimässä työpajassa suositeltiin, että koska Canis anthus Cuvier, 1820 -lajiksi tunnistetun yksilön tunnistaminen Canis anthus Cuvier, 1820:ksi oli epävarmaa, laji tunnettaisiin nimellä Canis lupaster Hemprich ja Ehrenberg, 1832, siihen saakka, kunnes Canis anthus -nimitys pystytään vahvistamaan.

Sekoittuminen muiden Canis-lajien kanssaEdit

Vuonna 2018 koko genomin sekvensointia käytettiin Canis-suvun jäsenten vertailuun. Tutkimus tukee sitä, että afrikkalainen kultainen susi eroaa kultaisesta sakaalista, ja Etiopian susi on geneettisesti basaalinen molemmille. Luoteis- ja Itä-Afrikassa on kaksi geneettisesti erilaista afrikkalaista kultaista susipopulaatiota. Tämä viittaa siihen, että Etiopian susilla – tai sen läheisellä ja sukupuuttoon kuolleella sukulaisella – oli aikoinaan paljon laajempi levinneisyysalue Afrikassa sekoittuakseen muiden kanidien kanssa. Itäisen populaation ja Etiopian suden välillä on todisteita geenivirrasta, joka on johtanut siihen, että itäinen populaatio eroaa luoteisesta populaatiosta. Molempien afrikkalaisten kultaisten susipopulaatioiden yhteinen esi-isä oli geneettisesti sekoittunut kanidi, jonka sukujuurista 72 prosenttia oli harmaasutta ja 28 prosenttia etiopialaista sutta. On todisteita geenivirroista afrikkalaisten kultasusien, kultasakaalien ja harmaasusien välillä. Yhdellä Egyptin Siinain niemimaalta peräisin olevalla afrikkalaisella kultaisella sudella oli runsaasti sekoittumia Lähi-idän harmaasusien ja koirien kanssa, mikä korostaa Afrikan ja muiden maanosien välisen maasillan merkitystä kanidien evoluutiossa. Afrikkalaiset kultaiset sudet muodostavat mitokondriaalisen DNA:n perusteella sisarklaadin Lähi-idän harmaasusien kanssa, mutta ydin-DNA:n perusteella kojoottien ja harmaasusien kanssa.

Suhde Himalajan suteenToimitus

Kahdessa mtDNA-tutkimuksessa todettiin vuosien 2011 ja 2015 välillä, että Himalajan susi ja intialainen susi olivat lähempänä afrikkalaista kultaista sutta kuin holarktista harmaata sutta. Vuonna 2017 mitokondriaalisen DNA:n, X-kromosomin (emälinjan) markkereiden ja Y-kromosomin (uroslinjan) markkereiden tutkimuksessa todettiin, että Himalajan susi on geneettisesti basaalinen holarktisen harmaasuden kanssa. Himalajan susi jakaa emälinjan afrikkalaisen kultaisen suden kanssa, ja sillä on ainutlaatuinen isälinja, joka sijoittuu harmaasuden ja afrikkalaisen kultaisen suden väliin.

AlalajitMuutos

Vaikka aiemmin on tehty useita yrityksiä synonyymisoida monia nimiehdotuksia, erityisesti länsiafrikkalaisten susien taksonomisesta asemasta ei voida tehdä tarkkoja johtopäätöksiä, koska kerättyä tutkimusaineistoa on vähän. Ennen vuotta 1840 kuusi kymmenestä oletetusta länsiafrikkalaisesta alalajista nimettiin tai luokiteltiin lähes yksinomaan turkin värin perusteella.

Lajin osoittama suuri yksilöllinen vaihtelu yhdistettynä näytteiden vähäisyyteen ja geenivirran estävien fyysisten esteiden puuttumiseen mantereelta kyseenalaistaa joidenkin länsiafrikkalaisten muotojen pätevyyden. Tutkimus kuitenkin osoitti, että kaikkien afrikkalaisten kultasusien geneettinen eroavuus tapahtui 50 000-10 500 vuotta sitten, ja suurin osa tapahtui 30 000-16 000 vuotta sitten myöhäisjääkauden maksimin aikana (33 000-16 000 vuotta sitten). Saharassa vallitsi tänä aikana hyvin kuivat olosuhteet. Tutkimuksessa ehdotetaan, että nämä sudet olivat eristyksissä refugioissa ja siten eristyksissä satoja sukupolvia, mikä johti geneettiseen eroavaisuuteen.

Alalaji	Trinoominen auktoriteetti	Kuvaus	Valikoima	Synonyymit
Algerian susi C. l. algirensis	Wagner, 1841	Tummanvärinen alalaji, jonka hännässä on kolme hämärää rengasta. Se on kooltaan samankokoinen kuin punakettu.	Algeria, Marokko ja Tunisia	barbarus (C. E. H. Smith, 1839) grayi (Hilzheimer, 1906) tripolitanus (Wagner, 1841)
Senegalin susi C. l. anthus	F. Cuvier, 1820	Samankaltainen kuin lupaster, mutta pienempi ja kevytrakenteisempi, vaaleampi turkki ja terävämpi kuono.	Senegal	senegalensis (C. E. H. Smith, 1839)
Serengetin susi C. l. bea	Heller, 1914	Pienempi ja vaaleampi kuin pohjoiset muodot.	Kenia, Tansanian pohjoisosa
Egyptin susi C. l. lupaster	Hemprich ja Ehrenberg, 1833	Kookas, jykevärakenteinen alalaji, jolla on sopusuhtaisesti lyhyet korvat ja joka edustaa hyvin harmaata suden kaltaista fenotyyppiä, olkapään korkeus 40,6 cm ja ruumiin pituus 127 cm. Yläosat ovat kellertävän harmaat ja mustan sävyttämät, kun taas kuono, korvat ja raajojen ulkopinnat ovat punakeltaiset. Suun ympärillä oleva turkki on valkoinen. l. riparius	Hemprich ja Ehrenberg, 1832	Kääpiömäinen alalaji, joka on vain 12 tuuman hartiakorkeuden mittainen, ja sen väri on yleensä harmaan keltainen, johon on sekoittunut vain pieni osa mustaa. Kuono ja jalat ovat selvemmin keltaiset, ja alapuoli on valkoinen.	Somalia sekä Etiopian ja Eritrean rannikko	hagenbecki (Noack, 1897) mengesi (Noack, 1897) somalicus (Lorenz, 1906)
Variegated wolf or Nubian wolf C. l. soudanicus	Thomas, 1903	Pieni alalaji, joka seisoo olkapäästä 38 cm ja on 102 cm pitkä. Turkki on yleensä vaalean kivikarvainen, ja siinä on mustia täpliä.	Sudan ja Somalia	doederleini (Hilzheimer, 1906) nubianus (Cabrera, 1921) thooides (Hilzheimer, 1906) variegatus (Cretzschmar, 1826)