Teoría de la recapitulación
Meckel, Serres, GeoffroyEditar
La idea de la recapitulación fue formulada por primera vez en biología a partir de la década de 1790 por los filósofos naturales alemanes Johann Friedrich Meckel y Carl Friedrich Kielmeyer, y por Étienne Serres, tras lo cual, afirma Marcel Danesi, pronto adquirió el estatus de supuesta ley biogenética.
La teoría embriológica fue formalizada por Serres en 1824-26, basándose en los trabajos de Meckel, en lo que se conoció como la «Ley Meckel-Serres». En ella se intentaba relacionar la embriología comparativa con un «patrón de unificación» en el mundo orgánico. Fue apoyada por Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, y se convirtió en una parte importante de sus ideas. Sugirió que las transformaciones de la vida en el pasado podían deberse a causas ambientales que actuaban sobre el embrión, y no sobre el adulto como en el lamarckismo. Estas ideas naturalistas provocaron desacuerdos con Georges Cuvier. La teoría fue ampliamente apoyada en las escuelas de anatomía superior de Edimburgo y Londres alrededor de 1830, especialmente por Robert Edmond Grant, pero se opuso a las ideas de divergencia de Karl Ernst von Baer, y fue atacada por Richard Owen en la década de 1830.
HaeckelEdit
Ernst Haeckel (1834-1919) intentó sintetizar las ideas del lamarckismo y la Naturphilosophie de Goethe con los conceptos de Charles Darwin. Aunque a menudo se considera que rechaza la teoría de la evolución ramificada de Darwin por una visión lamarckiana más lineal de la evolución progresiva, esto no es exacto: Haeckel utilizó la imagen lamarckiana para describir la historia ontogenética y filogenética de las especies individuales, pero estuvo de acuerdo con Darwin sobre la ramificación de todas las especies a partir de uno, o unos pocos, ancestros originales. Desde principios del siglo XX, la «ley biogenética» de Haeckel ha sido refutada en muchos frentes.
Haeckel formuló su teoría como «La ontogenia recapitula la filogenia». La noción se conoció más tarde simplemente como la teoría de la recapitulación. La ontogenia es el crecimiento (cambio de tamaño) y el desarrollo (cambio de estructura) de un organismo individual; la filogenia es la historia evolutiva de una especie. Haeckel afirmaba que el desarrollo de las especies avanzadas pasa por etapas representadas por organismos adultos de especies más primitivas. Dicho de otro modo, cada etapa sucesiva en el desarrollo de un individuo representa una de las formas adultas que aparecieron en su historia evolutiva.
Por ejemplo, Haeckel propuso que los surcos faríngeos entre los arcos faríngeos del cuello del embrión humano no sólo se parecían aproximadamente a las hendiduras branquiales de los peces, sino que representaban directamente una etapa de desarrollo adulta «parecida a la de los peces», lo que significaba un ancestro parecido a ellos. Las hendiduras faríngeas embrionarias, que se forman en muchos animales cuando se perforan las finas placas branquiales que separan las bolsas faríngeas y los surcos faríngeos, abren la faringe al exterior. Los arcos faríngeos aparecen en todos los embriones de tetrápodos: en los mamíferos, el primer arco faríngeo se desarrolla en la mandíbula inferior (cartílago de Meckel), el martillo y el estribo.
Haeckel realizó varios dibujos de embriones que a menudo exageraban las similitudes entre embriones de especies relacionadas. La biología moderna rechaza la forma literal y universal de la teoría de Haeckel, como su posible aplicación a la ontogenia del comportamiento, es decir, al desarrollo psicomotor de los animales jóvenes y de los niños humanos.
Crítica contemporáneaEditar
Los dibujos de Haeckel tergiversaban el desarrollo embrionario humano observado hasta tal punto que atrajo la oposición de varios miembros de la comunidad científica, entre ellos el anatomista Wilhelm His, que había desarrollado una «teoría causal-mecánica» rival del desarrollo embrionario humano. El trabajo de His criticaba específicamente la metodología de Haeckel, argumentando que las formas de los embriones eran causadas de forma más inmediata por presiones mecánicas resultantes de diferencias locales en el crecimiento. Estas diferencias eran, a su vez, causadas por la «herencia». Comparó las formas de las estructuras embrionarias con las de los tubos de goma que se podían cortar y doblar, ilustrando estas comparaciones con dibujos precisos. Stephen Jay Gould señaló en su libro de 1977 Ontogenia y filogenia que el ataque de His a la teoría de la recapitulación de Haeckel era mucho más fundamental que el de cualquier crítico empírico, ya que afirmaba efectivamente que la «ley biogenética» de Haeckel era irrelevante.
Darwin proponía que los embriones se parecían entre sí ya que compartían un ancestro común, que presumiblemente tenía un embrión similar, pero que el desarrollo no recapitulaba necesariamente la filogenia: no veía ninguna razón para suponer que un embrión en cualquier fase se pareciera a un adulto de cualquier ancestro. Darwin suponía, además, que los embriones estaban sometidos a una presión de selección menos intensa que los adultos y que, por tanto, habían cambiado menos.
Estado modernoEditar
La biología evolutiva del desarrollo moderna (evo-devo) sigue a von Baer, más que a Darwin, al señalar la evolución activa del desarrollo embrionario como un medio importante para cambiar la morfología de los cuerpos adultos. Dos de los principios clave de la evo-devo, a saber, que los cambios en el tiempo (heterocronía) y la posición (heterotopía) dentro del cuerpo de los aspectos del desarrollo embrionario cambiarían la forma del cuerpo de un descendiente en comparación con el de un ancestro, fueron sin embargo formulados por primera vez por Haeckel en la década de 1870. Estos elementos de su pensamiento sobre el desarrollo han sobrevivido, mientras que su teoría de la recapitulación no lo ha hecho.
La forma haeckeliana de la teoría de la recapitulación se considera desaparecida. Los embriones pasan por un período o etapa filotípica en la que su morfología está fuertemente moldeada por su posición filogenética, más que por presiones selectivas, pero eso significa sólo que se parecen a otros embriones en esa etapa, no a los adultos ancestrales, como afirmaba Haeckel. El Museo de Paleontología de la Universidad de California resume el punto de vista moderno:
Los embriones reflejan el curso de la evolución, pero ese curso es mucho más intrincado y peculiar de lo que afirmaba Haeckel. Diferentes partes del mismo embrión pueden incluso evolucionar en diferentes direcciones. Como resultado, la Ley Biogenética fue abandonada, y su caída liberó a los científicos para apreciar toda la gama de cambios embrionarios que la evolución puede producir -una apreciación que ha dado resultados espectaculares en los últimos años, ya que los científicos han descubierto algunos de los genes específicos que controlan el desarrollo.