Somita
El mesodermo se forma al mismo tiempo que las otras dos capas germinales, el ectodermo y el endodermo. El mesodermo situado a ambos lados del tubo neural se denomina mesodermo paraxial. Se distingue del mesodermo situado debajo del tubo neural, que se denomina cordamesodermo y que se convierte en la notocorda. El mesodermo paraxial se denomina inicialmente «placa segmentaria» en el embrión de pollo o «mesodermo no segmentado» en otros vertebrados. A medida que la veta primitiva retrocede y los pliegues neurales se reúnen (para acabar convirtiéndose en el tubo neural), el mesodermo paraxial se separa en bloques llamados somitas.
FormaciónEditar
El mesodermo presomítico se compromete con el destino somítico antes de que el mesodermo sea capaz de formar somitas. Las células dentro de cada somita se especifican en función de su ubicación dentro del somito. Además, conservan la capacidad de convertirse en cualquier tipo de estructura derivada del somito hasta una fase relativamente tardía del proceso de somitogénesis.
El desarrollo de los somitos depende de un mecanismo de reloj, tal como se describe en el modelo de reloj y frente de onda. En una descripción del modelo, las señales oscilantes de Notch y Wnt proporcionan el reloj. La onda es un gradiente de la proteína FGF que va de rostral a caudal (gradiente de nariz a cola). Los somitos se forman uno tras otro a lo largo del embrión, desde la cabeza hasta la cola, y cada nuevo somito se forma en el lado caudal (cola) del anterior.
El momento del intervalo no es universal. Diferentes especies tienen diferentes tiempos de intervalo. En el embrión de pollo los somitos se forman cada 90 minutos. En el ratón el intervalo es variable.
Para algunas especies, el número de somitas puede utilizarse para determinar la fase de desarrollo embrionario de forma más fiable que el número de horas posteriores a la fecundación, ya que la tasa de desarrollo puede verse afectada por la temperatura u otros factores ambientales. Los somitas aparecen simultáneamente en ambos lados del tubo neural. La manipulación experimental de los somitos en desarrollo no alterará la orientación rostral/caudal de los somitos, ya que los destinos celulares se han determinado antes de la somitogénesis. La formación de somitas puede ser inducida por células secretoras de Noggin. El número de somitas depende de la especie y es independiente del tamaño del embrión (por ejemplo, si se modifica mediante cirugía o ingeniería genética). Los embriones de pollo tienen 50 somitas; los ratones, 65, y las serpientes, 500.
Cuando las células del mesodermo paraxial empiezan a juntarse, se denominan somitómeros, lo que indica la falta de separación completa entre los segmentos. Las células externas sufren una transición mesenquimal-epitelial para formar un epitelio alrededor de cada somita. Las células internas permanecen como mesénquima.
Señalización NotchEditar
El sistema Notch, como parte del modelo de reloj y frente de onda, forma los límites de los somitos. DLL1 y DLL3 son ligandos de Notch, cuyas mutaciones causan diversos defectos. Notch regula HES1, que establece la mitad caudal del somito. La activación de Notch activa el LFNG, que a su vez inhibe el receptor Notch. La activación de Notch también enciende el gen HES1, que inactiva el LFNG, volviendo a activar el receptor Notch, y explicando así el modelo de reloj oscilante. MESP2 induce el gen EPHA4, que provoca una interacción repulsiva que separa los somitas causando la segmentación. EPHA4 está restringido a los límites de los somitas. EPHB2 también es importante para los límites.
Transición mesenquimal-epitelialEditar
La fibronectina y la N-cadherina son clave en el proceso de transición mesenquimal-epitelial en el embrión en desarrollo. El proceso está probablemente regulado por paraxis y MESP2. A su vez, MESP2 está regulada por la señalización Notch. La paraxis está regulada por procesos que implican al citoesqueleto.
EspecificaciónEditar
Los genes Hox especifican los somitos en su conjunto basándose en su posición a lo largo del eje anteroposterior mediante la especificación del mesodermo presomítico antes de que se produzca la somitogénesis. Una vez que se fabrican los somitos, su identidad como un todo ya ha sido determinada, como lo demuestra el hecho de que el trasplante de somitas de una región a otra completamente diferente da lugar a la formación de las estructuras que habitualmente se observan en la región original. Por el contrario, las células dentro de cada somita conservan la plasticidad (la capacidad de formar cualquier tipo de estructura) hasta un momento relativamente tardío del desarrollo somítico.
DerivadosEditar
En el embrión de los vertebrados en desarrollo, los somitas se dividen para formar dermatomas, músculo esquelético (miotomas), tendones y cartílago (sindetomas) y hueso (esclerotomas).
Debido a que el esclerotoma se diferencia antes que el dermatoma y el miotoma, el término dermomiotoma se refiere al dermatoma y miotoma combinados antes de que se separen.
DermatomaEditar
El dermatoma es la porción dorsal del somite del mesodermo paraxial que da lugar a la piel (dermis). En el embrión humano surge en la tercera semana de la embriogénesis. Se forma cuando un dermamiotomo (la parte restante del somito que queda cuando el esclerotomo migra), se divide para formar el dermatoma y el miotoma. Los dermatomas contribuyen a la piel, la grasa y el tejido conectivo del cuello y del tronco, aunque la mayor parte de la piel deriva del mesodermo de la placa lateral.
MiotomaEditar
El miotoma es la parte de un somito que forma los músculos del animal. Cada miotoma se divide en una parte epaxial (epímero), en la parte posterior, y una parte hipoaxial (hipómero) en la parte anterior. Los mioblastos de la división hipoaxial forman los músculos de las paredes torácica y abdominal anterior. La masa muscular epaxial pierde su carácter segmentario para formar los músculos extensores del cuello y del tronco de los mamíferos.
En los peces, salamandras, cecilias y reptiles, la musculatura corporal permanece segmentada como en el embrión, aunque a menudo se pliega y superpone, con masas epaxiales e hipoaxiales divididas en varios grupos musculares distintos.
EsclerotomoEditar
El esclerotomo forma las vértebras y el cartílago de las costillas y parte del hueso occipital; el miotomo forma la musculatura de la espalda, las costillas y las extremidades; el sindetoma forma los tendones y el dermatoma forma la piel de la espalda. Además, los somitas especifican las vías de migración de las células de la cresta neural y los axones de los nervios espinales. Desde su ubicación inicial dentro del somito, las células del esclerotoma migran medialmente hacia la notocorda. Estas células se reúnen con las células del esclerotomo del otro lado para formar el cuerpo vertebral. La mitad inferior de un esclerotomo se fusiona con la mitad superior del adyacente para formar cada cuerpo vertebral. A partir de este cuerpo vertebral, las células del esclerotomo se desplazan en sentido dorsal y rodean la médula espinal en desarrollo, formando el arco vertebral. Otras células se desplazan distalmente hacia las apófisis costales de las vértebras torácicas para formar las costillas.