4.5 Métodos de previsión y modelos generales/empíricos

El tamaño de las poblaciones puede preverse basándose en los modelos adecuados (por ejemplo modelo de crecimiento-supervivencia y modelos de correlación) con los resultados de la evaluación de pretemporada realizada mediante el uso de métodos experimentales como las redes de arrastre de media agua para observar la abundancia de cefalópodos en la fase juvenil (Brunetti e Ivanovic, 1992; Kawabata et al, 2006; Kidokoro et al., 2014) y redes de plancton para realizar estudios de distribución de paralarvas (Bower et al., 1999a; Goto, 2002; Murata, 1989; Yamamoto et al., 2007). Para las pesquerías japonesas de T. pacificus, se han realizado estudios de paralarvas durante más de 40 años (Goto, 2002; Murata, 1989; Okutani y Watanabe, 1983). En el plan original, estos estudios se realizaban para predecir el tamaño de la población en el año siguiente. Sin embargo, las densidades de paralarvas obtenidas en estos estudios tenían poca capacidad para predecir el tamaño de la población en el año siguiente, mientras que parecían estar muy relacionadas con el tamaño de la población reproductora (número de población escapada) en la generación anterior (Goto, 2002; Murata, 1989). Estos resultados significan que las densidades de paralarvas tienen casi el mismo poder para pronosticar el tamaño de la población en el año siguiente que los métodos de previsión basados en las relaciones entre desove y reclutamiento, ya que la tasa de supervivencia en las fases de predesove es muy variable. Si la abundancia de prereclutas de cefalópodos puede estimarse con precisión justo antes de que se abra una temporada de pesca, el tamaño de la población puede estimarse mediante la abundancia de prereclutas utilizando un modelo sencillo (por ejemplo, un modelo proporcional). En las pesquerías japonesas de T. pacificus se llevan a cabo desde hace una década estudios dirigidos a la abundancia de pre-reclutas utilizando redes de arrastre de media agua (Kidokoro et al., 2014). Es probable que los estudios de redes de arrastre de media agua para la evaluación cuantitativa de las poblaciones de cefalópodos oceánicos proporcionen graves subestimaciones de la densidad de la población, así como un sesgo en la frecuencia de tamaños y la composición de las especies (Boyle y Rodhouse, 2005; Wormuth y Roper, 1983), como resultado principalmente de la evasión de las redes. Por lo tanto, el objetivo de los estudios a mitad de la red para T. pacificus se limita a los individuos que oscilan principalmente entre 3 y 10 cm de clase de tamaño ML, que no son las etapas con fuerte poder de natación (Kidokoro et al., 2014). Sin embargo, la tasa de evasión neta sigue sin estar clara, por lo que el tamaño de la población no se cuantifica utilizando los datos obtenidos en estos estudios. En su lugar, el tamaño de la población se muestra como un índice (por ejemplo, promedio de individuos/remolque) obtenido en estos estudios. La relación entre los resultados de la evaluación de pretemporada y el tamaño del stock de reclutas puede no ser proporcional porque estas evaluaciones de pretemporada suelen contener grandes errores de observación. En el ejemplo de las evaluaciones de T. pacificus, esta relación se ajusta con un modelo lineal con un gran intercepto (Kidokoro et al., 2013). Aunque existen algunos problemas y dificultades en los métodos de previsión basados en las evaluaciones de pretemporada, estos métodos tienen la ventaja de que no requieren datos históricos, lo que puede ser una característica útil para las poblaciones de cefalópodos recién evaluadas.

Los datos de las evaluaciones de temporada y el conocimiento sobre los cambios estacionales en los caladeros con los patrones de migración pueden utilizarse para prever las capturas en caladeros individuales. En las pesquerías de T. pacificus, los patrones de migración detallados se han examinado durante mucho tiempo debido a la necesidad de pronosticar el estado de las capturas en cada caladero (Kasahara, 1978; Kidokoro et al., 2010; Murata, 1989; Okutani, 1983). Los caladeros de T. pacificus cambian estacionalmente según las rutas de migración (Figura 2.13). Por lo tanto, los métodos de previsión de las capturas en cada caladero se han examinado mediante la relación entre las capturas en cada caladero y la relación entre las condiciones oceanográficas y la CPUE (Kasahara, 1978). El lugar de los caladeros de la pesca con potera y sus condiciones oceanográficas pueden ser monitorizados por las imágenes de satélite (Kiyofuji y Saitoh, 2004; Rodhouse et al., 2001), por lo que puede ser fácil entender el área de distribución de los calamares, que está altamente relacionada con los caladeros de la pesca con potera. Los modelos de dinámica oceánica (por ejemplo, el Sistema Regional de Modelado Oceánico http://www.myroms.org/; el Modelo Oceánico del Instituto de Investigación de Mecánica Aplicada http://dreams-i.riam.kyushu-u.ac.jp/vwp/) permiten predecir las condiciones oceanográficas con alta resolución (principalmente las temperaturas), lo que se ha aplicado ampliamente en la pesca. Basándose en estos métodos, se pueden prever los cambios en los caladeros en la próxima semana o en el próximo mes (Figura 2.14), conociendo la relación de la distribución de las especies de cefalópodos con las condiciones oceanográficas. Estas previsiones de la distribución de las poblaciones de peces (Figura 2.14) se consideran útiles para que los pescadores busquen caladeros a bajo coste.

Figura 2.13. Diagramas esquemáticos de las rutas migratorias de la cohorte de otoño y la cohorte de invierno de T. pacificus.

Modificado de Kidokoro et al. (2010).

Figura 2.14. Sistema de predicción de la distribución de T. pacificus en el Mar de Japón. En este sistema la distribución de la densidad de T. pacificus (número de individuos/km2) son las temperaturas del agua de la superficie del mar y de 50 m de profundidad que se pronostican en base al modelo dinámico oceánico de asimilación de datos (http://jade.dc.affrc.go.jp/jade/). La distribución de la densidad de T. pacificus (número de individuos/km2) puede predecirse en el próximo mes y puede utilizarse libremente a través del trabajo en red (http://jsnfri.fra.affrc.go.jp/shigen/kaikyo2/).

Las relaciones fiables entre desove y reclutamiento son muy importantes y útiles para la previsión y gestión de las poblaciones de cefalópodos. Sin embargo, no existe una relación clara entre la abundancia de la población reproductora y el posterior reclutamiento en las poblaciones de cefalópodos (Basson et al., 1996; Pierce y Guerra, 1994; Uozumi, 1998). La variabilidad anual de las condiciones oceanográficas provoca la variabilidad del reclutamiento (por ejemplo, Dawe et al., 2000; Waluda et al., 2001a), lo que hace que las relaciones entre desove y reclutamiento no sean fiables. En algunos casos, las relaciones desove-reclutamiento de cefalópodos se han ajustado a los modelos de Ricker (1975) y Beverton y Holt (1957) para predecir el reclutamiento en el año siguiente (Agnew et al., 2000; Kidokoro, 2009). Sin embargo, los parámetros de estimación en estos modelos no lineales que utilizan datos de desove-reclutamiento suelen contener problemas estadísticos que se derivan principalmente de los errores de observación en las variables explicativas (Walters y Martell, 2004). Estos problemas conducen a una tendencia a sobreestimar el tamaño de la población, especialmente en el caso de un tamaño bajo de la población reproductora, lo que tiende a confundir las estrategias de gestión de la población (Walters y Martell, 2004). Los modelos de espacio de estados que pueden utilizarse para estimar tanto el error de proceso como el de observación pueden ser prometedores para la estimación de parámetros en los modelos de dinámica de poblaciones, como las relaciones entre desove y reclutamiento (Bolker, 2008).

Los modelos empíricos basados en los datos de las condiciones oceanográficas se utilizan a menudo para pronosticar la fuerza de reclutamiento de los cefalópodos, en particular de las especies de ommastrefidos. En los modelos empíricos, la fuerza de reclutamiento se suele pronosticar basándose en los índices oceanográficos que suelen estar disponibles como una serie temporal larga. Aunque estos modelos empíricos pueden ser útiles, es necesario contar con mecanismos que expliquen cómo influyen estas condiciones oceanográficas en la variabilidad del reclutamiento para poder realizar una previsión fiable. La fuerza de reclutamiento de D. gigas está altamente correlacionada con los eventos del ENSO. Las capturas comerciales de D. gigas frente a Perú tienden a ser pequeñas en el año de El Niño, cuando la productividad primaria tiende a ser baja (Waluda y Rodhouse, 2006). Estas características son útiles para aplicar métodos de previsión de la fuerza de reclutamiento. Los rangos de distribución (Field et al., 2007) y el tamaño del cuerpo (Keyl et al., 2011) variaron en gran medida durante los últimos 20 años junto con la variabilidad del reclutamiento en D. gigas, y es importante determinar cómo las condiciones oceanográficas afectan a estos cambios.

Las condiciones oceanográficas alrededor de las zonas de desove se identifican a menudo como un factor que contribuye a las fluctuaciones del tamaño de la población de las especies de Illex (O’Dor, 1998b; Waluda et al., 2001a) y T. pacificus (Okutani y Watanabe, 1983; Sakurai et al., 2000). Se considera que el éxito de reclutamiento de I. illecebrosus está relacionado con el transporte de larvas por la corriente del Golfo (Dawe et al., 2000, 2007), lo que puede ser un indicador para predecir la fuerza de reclutamiento. Se hipotetiza que las fluctuaciones del tamaño de la población de T. pacificus están influenciadas por las condiciones favorables para las zonas de desove inferidas por la temperatura ideal del agua, estimada con experimentos de cría (Sakurai et al., 1996). Esta hipótesis se verificó mediante la comparación con la relación entre el tamaño de la población y las variaciones en las condiciones oceanográficas y las zonas de desove inferidas (Rosa et al., 2011; Sakurai et al., 2000) y puede ser especialmente útil para predecir el tamaño de la población en escalas de tiempo decenales o interdecadales.

En el procedimiento de gestión de la población japonesa de T. pacificus, el total admisible de capturas (TAC) anual se establece sobre la base de una captura biológica admisible (ABC), que se calcula a partir de la mortalidad por pesca (Flim) y la abundancia prevista de la población en un año objetivo. En este procedimiento, se utiliza una relación desovador-reclutamiento para prever el tamaño de la población en el año objetivo, que se compone únicamente del nuevo reclutamiento. En la relación desovador-reclutamiento para T. pacificus, se aplicaron modelos proporcionales para pronosticar los reclutas y estimar un punto de referencia biológico (Fmed), evitando al mismo tiempo la sobreestimación derivada de los sesgos señalados por Walters y Martell (2004). En un modelo proporcional en el que se ignora un efecto dependiente de la densidad, las estimaciones del tamaño de la población van a ser relativamente altas (a veces poco fiables), pero se consideran más seguras si se utilizan los parámetros estimados a partir de modelos proporcionales que si se utilizan los de modelos dependientes de la densidad (Hiramatsu, 2010).

Se supone que los cambios decenales o interdecadales en las condiciones ambientales influyen en el estado de la población y en las relaciones entre desove y reclutamiento de T. pacificus (Kidokoro, 2009; Kidokoro et al., 2013; Sakurai et al., 2000; Yamashita y Kaga, 2013). Por lo tanto, los parámetros utilizados en las relaciones desovador-reclutamiento se estiman a partir de los datos recogidos desde 1990 tras un aparente cambio de régimen (Hare y Mantua, 2000), pero cuando el régimen actual cambia, dichos parámetros deben revisarse en consecuencia. Lamentablemente, el mecanismo exacto con el que las condiciones ambientales cambiantes influyen en el tamaño de la población de T. pacificus sigue sin estar claro, y es difícil predecir cuándo podrían producirse los cambios de régimen. Sin embargo, los resultados de las investigaciones muestran que las zonas de desove (Goto, 2002), las rutas de migración (Kidokoro et al., 2010; Nakata, 1993) y el tamaño del cuerpo (Takayanagi, 1993) muestran cambios que coinciden con el cambio del tamaño de la población. Se supone que estos cambios están estrechamente relacionados con las condiciones ambientales cambiantes (por ejemplo, el cambio de régimen). Por lo tanto, las previsiones de las condiciones oceanográficas que pueden ser favorables o desfavorables para el tamaño de la población basadas en los cambios de los rasgos ecológicos pueden ser más fáciles de observar en relación con la estimación del tamaño de la población en sí. Sigue siendo necesario entender el mecanismo con el que estos cambios ecológicos afectan al tamaño de la población para poder hacer mejores previsiones de las tendencias futuras del tamaño de la población. Sin embargo, hay que ser cauteloso a la hora de derivar relaciones empíricas entre la población y el medio ambiente en ausencia de series temporales largas (Solow, 2002).

En su profunda revisión de los métodos de evaluación de poblaciones de cefalópodos, Pierce y Guerra (1994) señalaron lo prometedor de los modelos de series temporales que incorporan información medioambiental y de los modelos multiespecies que incorporan la dinámica trófica. Georgakarakos et al. (2006) aplicaron técnicas de medias móviles integradas autorregresivas, redes neuronales artificiales y modelos dinámicos bayesianos que incorporaban factores medioambientales para predecir los desembarcos de calamar en aguas griegas. Utilizando un modelo estático de equilibrio de masas, Gaichas et al. (2010) demostraron la utilidad de la información sobre la depredación derivada de la red alimentaria para fundamentar las evaluaciones de las poblaciones de calamares capturados incidentalmente en las que la mortalidad por depredación supera la mortalidad por pesca.