Pupa (plural: pupa o pupas) es el estadio de vida no alimenticio, típicamente inactivo desde el punto de vista externo, que se encuentra entre la larva y el adulto en los insectos holometábolos, es decir, aquellos insectos que experimentan una metamorfosis completa a través de cuatro estadios de vida: embrión, larva, pupa y adulto o imago. La fase de pupa forma parte del ciclo vital de insectos tan diversos como los escarabajos, las moscas, las abejas, las avispas, las hormigas, las mariposas, las polillas, las pulgas y las caddisflies.

La pupa de diferentes grupos de insectos puede recibir nombres más específicos. Crisálida es el nombre de la pupa de la mariposa y volteador es el nombre de la pupa de un mosquito.

Las pupas pueden además estar encerradas en otras estructuras como capullos, nidos o conchas (Borror et al. 1989). Un capullo es la cubierta protectora de seda que las orugas de polilla y otros insectos tejen antes de convertirse en pupa. La seda cosechada del capullo de la especie de gusano de seda Bombyx mori ha sido una fuente de telas finas y hermosas durante más de dos milenios.

La pupa de mariposa, o crisálida, rara vez está encerrada en un capullo, pero la oruga de algunas especies de mariposas puede hilar un hilo de seda para suspender la crisálida.

Aunque la pupa de la mayoría de las especies parece externamente una etapa inactiva, tiene lugar una gran actividad metabólica a medida que el insecto se transforma en adulto, con el deterioro de algunos órganos y el desarrollo de nuevas estructuras y órganos.

Además del valor práctico de esta etapa para los propios insectos, ya que los prepara para una notable transformación desde la larva con forma de gusano hasta el adulto alado, también se suma a la gran diversidad de la vida, contribuyendo a la fascinación que la naturaleza ejerce sobre las personas.

Resumen

La etapa de pupa se encuentra sólo en los insectos holometábolos. El holometabolismo, también llamado metamorfosis completa y metamorfosis compleja, es un término que se aplica a aquellos procesos en los que las larvas difieren notablemente de los adultos. Los insectos que se someten al holometabolismo pasan por una fase larvaria, luego entran en un estado de no alimentación como pupa (muñeca en latín) y finalmente emergen como adultos (imago). Esto contrasta con los insectos que sufren hemimetabolismo o metamorfosis incompleta, en los que las larvas se parecen algo a los adultos, ya que tienen ojos compuestos, patas desarrolladas y muñones de alas visibles en el exterior, pero las formas juveniles son más pequeñas y, si el adulto tiene alas, carecen de ellas. En este modo de desarrollo, hay tres etapas distintas: el huevo, la ninfa y la etapa adulta, o imago; no hay etapa de pupa.

En el ciclo de vida de un insecto, la etapa de pupa sigue a la etapa larval y precede a la adulta (imago). Es durante el tiempo de pupa cuando se forman las estructuras adultas del insecto mientras que las estructuras larvarias se descomponen. Las pupas son inactivas y suelen ser sésiles (no pueden desplazarse). Algunas tienen una cubierta protectora. La mayoría de las orugas de polilla tejen un capullo de seda dentro del cual se metamorfosean en la fase de pupa. La mayoría de las mariposas, en cambio, forman una pupa expuesta, que también se denomina crisálida.

La pupa puede ser breve, por ejemplo dos semanas como en las mariposas monarca, o la pupa puede entrar en letargo o diapausa hasta la estación apropiada para el insecto adulto. (En los climas templados, las pupas suelen permanecer en letargo durante el invierno, mientras que en los trópicos las pupas suelen hacerlo durante la estación seca.)

Los insectos emergen (eclosionan) de las pupas dividiendo la caja pupal, y todo el proceso de pupación está controlado por las hormonas del insecto. La mayoría de las mariposas emergen por la mañana. En los mosquitos, la emergencia suele producirse por la tarde o la noche. En las pulgas, el proceso se desencadena por vibraciones que indican la posible presencia de un huésped potencial.

Estructura y desarrollo

Durante la fase de pupa, los tejidos larvales del insecto se descomponen y grupos de células conocidos como discos imaginales se desarrollan en los tejidos adultos, utilizando los nutrientes de la larva descompuesta (Towle 1989). Este proceso de muerte celular se denomina histolisis y el recrecimiento celular histogénesis.

En algunos órdenes de insectos, los apéndices como las patas y la probóscide son libres y visibles en la fase de pupa. Tales pupas se denominan exaradas y hay ejemplos en los himenópteros. En muchos otros órdenes, la pupa es un caparazón apretado y compacto con todos los apéndices apretados dentro y estas pupas se denominan obtectas. La familiar crisálida de los lepidópteros es obtecta.

Otra forma tiene los apéndices visibles, pero cubiertos dentro de una cáscara. En algunos casos la cubierta está formada por el tegumento del último estadio larvario. Tales pupas se denominan coarctadas y se encuentran en muchos dípteros. Algunas pupas exarcas, como las de los neurópteros, tienen también mandíbulas móviles unidas a la cabeza. Estas pupas se denominan decíticas. En la mayoría de los demás insectos las mandíbulas son inmóviles y estas pupas se denominan adécticas.

Las alas o almohadillas de las alas, que no son visibles en el exterior de la larva, se hacen evidentes en la fase de pupa. Sin embargo, se pueden encontrar diminutos «discos alares» en desarrollo en la fase de larva. En las orugas de mariposa cercanas a la pupación, las alas se ven forzadas a salir de la epidermis bajo la presión de la hemolinfa (el fluido del sistema circulatorio abierto), y aunque al principio son bastante flexibles y frágiles, para cuando la pupa se libera de la cutícula larvaria se han adherido fuertemente a la cutícula exterior de la pupa (en las pupas obtusas). En cuestión de horas, las alas forman una cutícula tan dura y bien unida al cuerpo que las pupas pueden ser recogidas y manipuladas sin dañar las alas. Para transformarse de las alas en miniatura visibles en el exterior de la pupa en grandes estructuras utilizables para el vuelo, las alas de la pupa se someten a una rápida mitosis y absorben una gran cantidad de nutrientes.

Defensa

Las pupas suelen ser inmóviles y están en gran medida indefensas. Para superar esto, una característica común es la colocación oculta. Algunas especies de mariposas Lycaenid están protegidas en su fase de pupa por las hormigas. Algunas especies de pupas son capaces de emitir sonidos o vibraciones para asustar a posibles depredadores. Unas pocas especies utilizan defensas químicas que incluyen secreciones tóxicas. Las pupas de los himenópteros sociales son protegidas por los miembros adultos de la colmena.

Crisálida

Una crisálida (plural: crisálidas) o nympha es la fase de pupa de las mariposas. El término (latín chrysallis, del griego χρυσαλλίς = chrysallís) deriva de la coloración dorada metálica que se encuentra en las pupas de muchas mariposas a las que se refiere el término griego χρυσός (chrysós) de oro.

Debido a que las crisálidas suelen ser vistosas y se forman al aire libre, son los ejemplos más familiares de pupas. La mayoría de las crisálidas se adhieren a una superficie mediante una disposición similar al velcro de una almohadilla de seda hilada por la oruga y un conjunto de ganchos (cremaster) en la punta del abdomen de la pupa.

Al igual que otros tipos de pupas, la etapa de crisálida en la mayoría de las mariposas es una en la que hay poco movimiento. Sin embargo, algunas pupas de mariposa son capaces de mover los segmentos abdominales para producir sonidos o ahuyentar a posibles depredadores. Dentro de la crisálida se produce el crecimiento y la diferenciación. La mariposa adulta emerge (eclosiona) de ella y expande sus alas bombeando hemolinfa en las venas de las alas.

Cuando la mariposa emerge de la crisálida, suele sentarse en el caparazón vacío para expandir y secar sus alas. Sin embargo, si la crisálida estuviera cerca del suelo (como si se desprendiera de su almohadilla de seda), la mariposa encontraría otra superficie vertical sobre la que descansar y secar sus alas (como una pared o una valla).

Las pupas de las mariposas suelen ser de color oscuro y están formadas en celdas subterráneas, sueltas en el suelo, o su pupa está contenida en una funda protectora de seda llamada capullo. Muy pocas larvas de mariposa tejen un capullo.

El término crisálida se utiliza a veces de forma similar al término capullo, como cubierta protectora, con la pupa de polilla encerrada en un capullo y la pupa de mariposa en crisálida (Towle 1989). Sin embargo, propiamente, la crisálida es el término para la pupa de mariposa en sí, y capullo es una cubierta protectora de seda.

Aurelia es un antiguo sinónimo de crisálida del que se deriva el término aureliano; aquel que estudia la salida de las mariposas de las crisálidas.

Cocoon

Un capullo es una envoltura hilada de seda por muchas orugas de polillas y otras numerosas larvas de insectos holometábolos como cubierta protectora de la pupa.

Los capullos pueden ser duros o blandos, opacos o translúcidos, sólidos o en forma de malla, de varios colores o compuestos de múltiples capas, dependiendo del tipo de larva de insecto que los produzca. Muchas orugas de polilla desprenden los pelos de la larva (setae) y los incorporan al capullo; si éstos son pelos urticantes, el capullo es también irritante al tacto. Algunas larvas adhieren pequeñas ramitas, bolitas fecales o trozos de vegetación al exterior de su capullo en un intento de disimularlo ante los depredadores. Otras hilan su capullo en un lugar oculto: en el envés de una hoja, en una grieta, cerca de la base del tronco de un árbol, suspendido de una ramita u oculto en la hojarasca (Scoble 1992).

Los insectos que pupan en un capullo deben escapar de él, y lo hacen bien cortando la pupa para salir, o segregando fluidos que ablandan el capullo. Algunos capullos están construidos con líneas de debilidad incorporadas a lo largo de las cuales se desgarrarán fácilmente desde el interior, o con agujeros de salida que sólo permiten un paso hacia fuera; tales características facilitan el escape del insecto adulto después de que emerge de la piel de la pupa.

• 

  Una oruga de la polilla del chicle emperador hilando su capullo.

• 

  Capullo y pupa de polilla Luna.

• 

  Surtido de capullos de polilla Luna.

• 

  Polilla Luna saliendo del capullo de seda.

• 

  Polilla Luna saliendo del capullo.

• 

  Crisálida de Fritillaria del Golfo en Georgetown, South Carolina

• 

  Crisálida de Inachis io

• 

  Crisálida de la mariposa monarca

Ver también

• Oruga
• Metamorfosis
• Seda

Créditos

Los redactores y editores de la Nueva Enciclopedia Mundial reescribieron y completaron el artículo de Wikipedia de acuerdo con las normas de la Nueva Enciclopedia Mundial. Este artículo se rige por los términos de la licencia Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), que puede ser utilizada y difundida con la debida atribución. El crédito es debido bajo los términos de esta licencia que puede hacer referencia tanto a los colaboradores de la Nueva Enciclopedia Mundial como a los desinteresados colaboradores voluntarios de la Fundación Wikimedia. Para citar este artículo haz clic aquí para ver una lista de formatos de citación aceptables.La historia de las contribuciones anteriores de los wikipedistas es accesible para los investigadores aquí:

• Historia de Pupa

La historia de este artículo desde que fue importado a la Nueva Enciclopedia Mundial:

• Historia de «Pupa»

Nota: Pueden aplicarse algunas restricciones al uso de imágenes individuales que tienen licencia por separado.