Nemertea
El filo Nemertea es un filo de invertebrados que contiene más de 1.000 especies dentro de 250 géneros de organismos, en su mayoría marinos, conocidos como gusanos de cinta, probóscide o nemerta. Sólo unos pocos taxones habitan en agua dulce, y hay varias especies terrestres. La mayoría son de vida libre; sin embargo, se sabe que unos pocos son parásitos. El nombre significa uno de «Nereis» (infalible), lo que hace referencia a la infalible puntería de la probóscide. Los gusanos de la cinta son únicos por tener una probóscide muscular eversible que se utiliza para agarrar a la presa. Se encuentra libre en el interior de una cavidad situada por encima del canal alimentario conocida como rinoceronte. Este tubo muscular puede salir rápidamente para atrapar a sus presas. Este filo también recibe ocasionalmente el nombre de Rhynchocoela, que hace referencia al rinoceronte. Dado que los nemerteos son casi completamente de cuerpo blando, no existen ejemplos definitivos de fósiles. Los gusanos de cinta (Prostoma sp.) fueron reportados por primera vez en Arkansas en 2011 desde el río Ouachita en el condado de Montgomery.
La taxonomía de los Nemertea fue anteriormente sencilla, ya que sólo hay dos clases: Enopla y Anopla. La clase Enopla incluye dos órdenes (Bdellonemertea y Hoplonemertea) con unas 650 especies que tienen una probóscide generalmente armada con estiletes y una boca que se abre delante del cerebro. La clase Anopla incluye dos órdenes (Paleonemertea y Heteronemertea) con unas 500 especies; se definen como aquellas que tienen una probóscide carente de estiletes y una boca que se abre por debajo o posterior al cerebro. Sin embargo, ahora se sabe que los Anopla son parafiléticos, ya que un orden está más relacionado con Enopla que con el otro orden dentro de Anopla. El filo Nemertea es monofilético, y la taxonomía tradicional dice que los nemerteos están estrechamente relacionados con los platelmintos y que ambos son acoelomados relativamente «primitivos». En la actualidad, ambos filos se consideran miembros del Lophotrochozoa, un «superfilo» muy grande que también incluye a los anélidos, braquiópodos, briozoos, moluscos y varios otros protostomas.
El primer informe de un gusano marino (que se cree que es un nemerteo) fue en 1555, cuando Olaus Magnus (1490-1557) observó un individuo que aparentemente tenía «40 codos» o 17,8 metros (58,3 pies) de largo. En 1758, William Borlase (1696-1772) mencionó un «gusano largo del mar», y en 1770, Johan Ernst Gunnerus (1718-1773) proporcionó una descripción de este organismo, al que llamó Ascaris longissima. Su nombre actual, gusano de la bota (Lineus longissimus), fue utilizado por primera vez en 1821 por James De Carle Sowerby (1787-1871). El filo Nemertea fue bautizado por el microscopista alemán Max Johann Sigismund Schultze (1825-1874) en 1851.
Los gusanos Nemertea son gusanos con forma de cinta y simetría bilateral que suelen medir menos de veinte centímetros, aunque algunos alcanzan varios metros de longitud. Por ejemplo, el L. longissimus es el animal más largo del mundo, ya que alcanza los cincuenta y cuatro metros de longitud, aunque sólo tiene entre cinco y diez milímetros de ancho. La coloración de los gusanos de cinta va desde la opaca o pálida hasta la de colores brillantes como el amarillo, el rojo, el naranja o el verde. Otra especie de interés es Emplectonema neesii, común en las costas de Gran Bretaña e Irlanda, donde se encuentra debajo de las piedras y cantos rodados, en las grietas y fisuras de las rocas, entre los asideros de las algas Laminaria y en los hilos de biso de las colonias de mejillones Mytilus. Además, Parborlasia corrugatus vive en entornos marinos de hasta 3.590 metros. Es un carroñero y depredador que está ampliamente distribuido en los océanos del sur.
El plan corporal general de los gusanos cinta es muy similar al de los turbelarios. Presentan una simetría bilateral y tienen una forma corporal cilíndrica en la parte anterior pero aplanada en la posterior. El cuerpo de los gusanos cinta es triploblástico, lo que significa que tienen tres capas de tejido (endodermo, mesodermo y ectodermo). Los gusanos cinta tienen una epidermis con cilios externos que les ayudan a moverse, así como células glandulares especializadas. Además, los gusanos cinta poseen un sistema digestivo completo (es decir, boca, intestino anterior, estómago e intestino con un ano en la punta de la cola). Aunque el rinoceronte es una verdadera cavidad celómica, su posición inusual y su función como parte del mecanismo de la probóscide hacen que muchos se pregunten si es homólogo al celoma de otros protóstomos. Los gusanos cinta tienen un sistema nervioso que suele consistir en un cerebro de cuatro lóbulos con ganglios situados alrededor del rinoceronte y conectados a troncos nerviosos longitudinales emparejados o, en algunos, a troncos medio-ventrales. La mayoría de los gusanos cinta tienen quimiorreceptores y ocelos que detectan la luz pero no pueden formar imágenes reales. El movimiento de algunas especies es por peristaltismo muscular mediante potentes músculos, mientras que otras utilizan la probóscide para impulsarse. Su sistema excretor tiene dos canales enrollados y ramificados con células de llama especializadas para filtrar los productos de desecho solubles. Aunque los gusanos cinta respiran a través de la piel y, por tanto, no tienen sistema respiratorio, son los animales más sencillos que poseen un sistema vascular sanguíneo de circuito cerrado sin corazón pero con dos o tres troncos longitudinales.
Los gusanos cinta se diferencian de los gusanos planos tradicionales en su sistema reproductivo. La mayoría de los gusanos cinta son dioicos (lo que significa que los órganos sexuales masculinos y femeninos están en individuos separados), y la fertilización es externa. Sin embargo, unos pocos son hermafroditas, algunos tienen fecundación interna y otros incluso tienen desarrollo ovovivíparo. También hay larvas planuliformes (forma de larva de natación libre, aplanada, ciliada y con simetría bilateral) y pilidium (con forma de sombrero de natación libre) en algunas especies. La larva pilidium se desarrolla a partir de una larva ciliada simple inicial y tiene una forma variable según la especie. Tiene un cuerpo abombado con un mechón de cilios sensoriales que brotan de la parte superior de la placa apical. El joven gusano nemerte se desarrolla dentro del pilidio, que continúa alimentándose. El desarrollo se completa cuando el gusano de cinta maduro sale, a menudo alimentándose de los restos del pilidio.
Las presas favoritas de los nemerteanos son los anélidos (gusanos segmentados), almejas, crustáceos y otros pequeños invertebrados. La mayoría de los nemerteos son carnívoros voraces, algunas especies son carroñeras y otras viven en la cavidad del manto de los moluscos. Además, algunas especies han devastado la pesca comercial de almejas y cangrejos. De hecho, unas pocas son depredadoras especializadas de huevos de cangrejos braquiuros y, en grandes cantidades, pueden consumir todas las crías de la nidada de su huésped. Los nemerteanos tienen pocos depredadores debido a la secreción de toxinas de su piel, aunque se han observado algunos cangrejos que limpian los nemerteanos capturados con una pinza antes de comerlos. Otros depredadores son algunas aves marinas e incluso otros nemertinos, aunque algunos peces que se alimentan en el fondo del mar también consumen nemertinos, sobre todo el Cerebratulus lacteus americano y el Polybrachiorhynchus dayi sudafricano (ambos llamados «tenias» en sus respectivas localidades), que se venden como cebo para peces.
Algunas especies tienen sentidos químicos bien desarrollados y parecen detectar las presas sólo cuando entran en contacto con ellas físicamente, mientras que otras son capaces de seguirlas cuando las detectan. Los nemertinos las agarran con una probóscide que se encuentra en una cavidad anterior propia, el rinoceronte, que se encuentra por encima del tracto alimentario pero no está conectado a él. La probóscide es un tubo muscular largo y ciego que se abre en el extremo anterior en un poro proboscídeo situado sobre la boca. La presión muscular sobre el líquido del rinoceronte hace que la larga y tubular probóscide se everta rápidamente a través del poro de la probóscide. Cuando la probóscide se evierte, queda expuesta una púa afilada, el estilete; sin embargo, algunas no tienen estilete. La probóscide, pegajosa y cubierta de limo, se enrolla alrededor de la presa y la apuñala con el estilete, mientras vierte una secreción tóxica sobre la presa. Esta neurotoxina ha sido identificada como tetrodotoxina, que es el mismo veneno que tiene el pez globo. La presa se acerca a la boca y se traga entera mientras el nemerteano retrae la probóscide.
Como se ha indicado anteriormente, aunque la mayoría de los nemerteanos habitan en aguas marinas, unos pocos se dan en suelos húmedos y en entornos de agua dulce. Prostoma rubrum (veinte milímetros o menos de longitud) es la especie de agua dulce más conocida de los nemerteos. En los hábitats marinos, la mayoría de los nemerteos pueden encontrarse bajo las piedras en marea baja, a menudo enroscados, mientras que en marea alta se cree que son más activos como depredadores de pequeños invertebrados. Otros nemerteos marinos viven en conchas de moluscos vacías o entre algas. Una de las especies, Paranemertes peregrina, tiene una duración de vida de unos dieciocho meses. Curiosamente, esta especie también se alimenta de anélidos y tiene la capacidad de seguir los rastros de mucosidad de sus presas.
La posición filogenética de los nemerteos está abierta al debate. El tipo de desarrollo es controvertido, al igual que el plan corporal de los nemerteos. Los zoólogos no están seguros de si los nemerteos son acoeolomados (carecen de una cavidad entre la pared del cuerpo y el tracto digestivo) o celomados (tienen una cavidad corporal con un revestimiento completo). El rinoceronte es una cavidad interna revestida por mesodermo que se forma por esquizocoelemento, lo que lo convierte en un verdadero celoma; sin embargo, un celoma típico forma una cavidad llena de líquido alrededor del tubo digestivo. En cambio, el rinoceronte se encuentra por encima del tubo digestivo y se extiende unas tres cuartas partes de la longitud del cuerpo desde el extremo anterior. Es importante señalar que el rinoceronte difiere de un celoma típico tanto en su función como en su posición. Normalmente, un celoma rodea, amortigua y protege el intestino, pero también forma parte del esqueleto hidrostático y se endurece cuando los músculos circundantes se contraen. El rinoceronte está lleno de líquido y rodeado de músculos, y la contracción muscular aumenta la presión hidrostática y acaba por evertir la probóscide. Si el celoma y el rinococele son estructuras homólogas es una cuestión que seguirá siendo debatida por los científicos.
El primer informe de gusanos cinta (Prostoma sp.) de Arkansas fue la recogida de quince ejemplares en 2011 en el río Ouachita en el condado de Montgomery. Estos individuos se recogieron en el río principal de una zona de riffle poco profunda con vegetación de la planta acuática Podostemum ceratophyllum en agua con corriente rápida de 25,4 a 38,1 centímetros (10 a 15 pulgadas) de profundidad. Ocho ejemplares enviados posteriormente a la Universidad de Harvard para su identificación específica mediante análisis moleculares revelaron que los haplotipos eran todos idénticos a un haplotipo particular que se ha visto en todo Estados Unidos y Australia. Por tanto, se trata de una especie muy extendida y de fácil dispersión, común en muchos hábitats. También se sugirió que el nombre figure actualmente en el GenBank como Prostoma cf. eilhardi. Además, los gusanos de cinta también se han registrado previamente en los estados adyacentes de Oklahoma y Luisiana.
Para obtener información adicional:
Davison, Paul, Henry W. Robison, y Chris T. McAllister. «Primer registro de gusanos de cinta (Nemertea: Tetrastemmatidae: Prostoma) de Arkansas». Revista de la Academia de Ciencias de Arkansas 68 (2014): 146-148. En línea en http://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1237&context=jaas (consultado el 28 de agosto de 2018).
Gibson, Ray. «Géneros y especies nemerteanas del mundo: An Annotated Checklist of Original Names and Description Citations, Synonyms, Current Taxonomic Status, Habitats and Recorded Zoogeographic Distribution». Journal of Natural History 29 (1995): 271-561.
Gibson, Ray, y J. Moore. «Freshwater Nemerteans». Zoological Journal of the Linnean Society 58 (1976): 177-218.
Harmann, W. J. «A Freshwater Nemertine from Louisiana». Proceedings of the Louisiana Academy of Science 25 (1962): 32-34.
Harrell, R. C. «Benthic Macroinvertebrates of the Otter Creek Drainage Basin, Northcentral Oklahoma.» Southwestern Naturalist 14 (1969): 231-248.
Hickman, Cleveland P., Jr., Larry S. Roberts, Susan L. Keen, David J. Eisenhour, Allan Larson y Helen I’Anson. Principios Integrados de Zoología. 17th ed. New York: McGraw-Hill, Inc., 2014.
Maslakova, Svetlana A. «The Invention of the Pilidium Larva in an Otherwise Perfectly Good Spiralian Phylum Nemertea». Integrative and Comparative Biology 50 (2010): 734-743.
McDermott, J., y Pamela Roe. «Alimentación, comportamiento alimentario y ecología alimentaria de los nemerteos». American Zoologist 25 (1985): 113-125.
Podsladlowski, L., A. Braband, T. H. Struck, J. von Doehren, y T. Bartolomaeus. «Phylogeny and Mitochondrial Gene Order in Lophotrochozoa in the Light of New Mitogenomic Data from Nemertea». BMC Genomics 10: 364-377.
Schockaert, E. R. Turbellarians. En Methods for the Examination of Organismal Diversity in Soils and Sediments, editado por G. S. Hall. Wallingsford, UK: CAB International, 1996.
Sundberg, P., y R. Gibson. «Global Diversity of Nemerteans (Nemertea) in Freshwater». Hydrobiologia 595 (2008): 61-66.
Thollesson, Mikael, y Jon L. Norenburg. «Ribbon Worm Relationships: A Phylogeny of the Phylum Nemertea». Proceedings of the Royal Society B 270 (2003): 407-415.
Turbeville, J. M. «Progress in Nemertean Biology: Integrative and Comparative Biology 42 (2005): 692-703.
Henry W. Robison
Sherwood, Arkansas
Chris T. McAllister
Eastern Oklahoma State College
Última actualización: 02/07/2020