El nombre de «mono nocturno» proviene del hecho de que todas las especies son activas por la noche y son, de hecho, los únicos monos verdaderamente nocturnos (una excepción es la subespecie del mono nocturno de Azara, Aotus azarae azarae, que es catemanal). Los monos nocturnos emiten una variedad notable de sonidos vocales, con hasta ocho categorías de llamadas distintas (gruñidos roncos, gruñidos resonantes, gruñidos estornudados, gritos, trinos bajos, gemidos, tragos y ululatos), y un rango de frecuencia de 190-1.950 Hz. Lo que es inusual entre los monos del Nuevo Mundo, es que son monocromáticos, es decir, no tienen visión del color, presumiblemente porque no es ventajosa dados sus hábitos nocturnos. Tienen una mejor resolución espacial a niveles de luz bajos que otros primates, lo que contribuye a su capacidad para capturar insectos y moverse por la noche. Los monos nocturnos viven en grupos familiares formados por una pareja apareada y sus crías inmaduras. Los grupos familiares defienden sus territorios con llamadas vocales y marcando el olor.

El mono nocturno es socialmente monógamo y todos los monos nocturnos forman vínculos de pareja. Sólo nace una cría al año. El macho es el principal cuidador, y la madre lleva al bebé sólo durante la primera semana de su vida. Se cree que esto se ha desarrollado porque aumenta la supervivencia del bebé y reduce los costes metabólicos de la hembra. Los adultos son ocasionalmente expulsados del grupo por individuos del mismo sexo, ya sean parientes o extraños.

NocturnidadEditar

La familia Aotidae es la única familia de especies nocturnas dentro del suborden Anthropoidea. Mientras que el orden de los primates se divide en prosimios, muchos de los cuales son nocturnos, los antropoides poseen muy pocas especies nocturnas, por lo que es muy probable que los ancestros de la familia Aotidae no presentaran nocturnidad y fueran más bien especies diurnas. La presencia del comportamiento nocturno en los Aotidae ejemplifica, por tanto, un rasgo derivado; una adaptación evolutiva que confirió mayores ventajas de aptitud al mono nocturno. El mono nocturno comparte algunas similitudes con los prosimios nocturnos, como una tasa metabólica basal baja, un tamaño corporal pequeño y una buena capacidad para detectar señales visuales con niveles de luz bajos. Sus respuestas al estímulo olfativo son intermedias entre las de los prosimios y las especies de primates diurnos, sin embargo, la capacidad de utilizar señales auditivas sigue siendo más similar a la de las especies de primates diurnos que a la de los nocturnos. Esto proporciona más pruebas para apoyar la hipótesis de que la nocturnidad es un rasgo derivado en la familia Aotidae.

Como el ancestro de Aotidae era probablemente diurno, se deben haber ejercido presiones selectivas y ambientales sobre los miembros de esta familia que posteriormente resultaron en la alteración de su ritmo circadiano para adaptarse a llenar nichos vacíos. Estar activo durante la noche en lugar de durante el día, dio a los Aotus acceso a mejores fuentes de alimento, les proporcionó protección contra los depredadores, redujo la competencia interespecífica y les proporcionó un escape de las duras condiciones ambientales de su hábitat. Para empezar, el descanso durante el día permite una menor interacción con los depredadores diurnos. Los miembros de la familia Aotidae, aplican la teoría de la evitación de la depredación, eligiendo sitios de nidos cubiertos muy estratégicos en los árboles. Estos primates eligen cuidadosamente zonas con suficiente follaje y enredaderas para cubrirse del sol y camuflarse de los depredadores, pero que al mismo tiempo permiten la visibilidad de los depredadores terrestres y permiten rutas eficaces de escape en caso de que un depredador se acerque demasiado rápido. La actividad nocturna también permite a los monos nocturnos evitar interacciones agresivas con otras especies, como la competencia por la comida y las disputas territoriales, ya que están activos cuando la mayoría de las otras especies están inactivas y descansando.

Los monos nocturnos también se benefician de un estilo de vida nocturno, ya que la actividad en la noche proporciona un grado de protección contra el calor del día y las dificultades de termorregulación asociadas. Aunque los monos nocturnos, como todos los primates, son endotérmicos, lo que significa que son capaces de producir su propio calor, los monos nocturnos se someten a una termorregulación conductual para minimizar el gasto energético. Durante los momentos más calurosos del día, los monos nocturnos descansan y, por tanto, gastan menos energía en forma de calor. Al construir cuidadosamente sus nidos, los monos nocturnos también se benefician de la sombra proporcionada por el dosel del bosque, que les permite enfriar sus cuerpos mediante el acto de desplazarse a una zona sombreada. Además, encontrar comida es energéticamente costoso y completar este proceso durante el día suele implicar el uso de energía en forma de calorías y reservas de lípidos para enfriar el cuerpo. La búsqueda de alimento durante la noche, cuando hace más frío y hay menos competencia, apoya la teoría de la búsqueda óptima de alimento: maximizar la entrada de energía mientras se minimiza la salida de energía.

Mientras que la protección frente a los depredadores, las interacciones interespecíficas y la dureza del entorno proponen causas últimas para el comportamiento nocturno, ya que aumentan la aptitud de la especie, las causas próximas de la nocturnidad están vinculadas a los efectos ambientales sobre el ritmo circadiano. Mientras que las especies diurnas son estimuladas por la aparición del sol, en las especies nocturnas la actividad se ve muy afectada por el grado de luz lunar disponible. La presencia de una luna nueva se ha correlacionado con la inhibición de la actividad en los monos nocturnos, que muestran niveles más bajos de actividad con niveles decrecientes de luz lunar. Por lo tanto, el ciclo lunar tiene una influencia significativa en el forrajeo y los comportamientos nocturnos de las especies de monos nocturnos.

Animales sociales unidos por parejas (monogamia social)Edit

Los monos nocturnos son socialmente monógamos: forman un vínculo y se aparean con una pareja. Viven en pequeños grupos formados por una pareja de adultos reproductores, una cría y uno o dos juveniles. Esta especie practica la protección de la pareja, una práctica en la que el macho protege a la hembra con la que está unido y evita que otros congéneres intenten aparearse con ella. La protección de la pareja probablemente evolucionó como un medio para reducir el gasto de energía durante el apareamiento. Como los territorios de los monos nocturnos suelen solaparse, puede haber un gran número de individuos coexistiendo en un área, lo que puede dificultar que un macho defienda a muchas hembras a la vez debido a los altos niveles de competencia interespecífica por las parejas. Los monos nocturnos forman parejas unidas y se reduce el gasto de energía para proteger a la pareja. La vinculación de las parejas también puede manifestarse como resultado de la distribución de la comida. En la selva, las bolsas de comida pueden ser densas o muy irregulares y escasas. Las hembras, al necesitar reservas de energía para mantener la reproducción, se distribuyen generalmente en zonas con suficientes fuentes de alimento. Por lo tanto, los machos también tendrán que distribuirse para estar cerca de las hembras, esta forma de distribución de alimentos se presta a la monogamia social, ya que encontrar hembras puede ser difícil si los machos tienen que buscar constantemente a las hembras que pueden estar ampliamente distribuidas en función de la disponibilidad de alimentos de ese año.

Sin embargo, mientras que esto explica la monogamia social, no explica el alto grado de cuidado paternal que es exhibido por estos primates. Tras el nacimiento de un bebé, los machos son los principales portadores de la cría, llevándola hasta el 90% de las veces. Además de ayudar en el cuidado de los niños, los machos apoyan a las hembras durante la lactancia compartiendo su comida con las hembras lactantes. Por lo general, el reparto de comida no se observa en la naturaleza, ya que la búsqueda de alimentos requiere un gran gasto de energía, pero en el caso de los machos de los monos nocturnos, el reparto de comida confiere ventajas de supervivencia a las crías. Como las hembras lactantes pueden estar demasiado débiles para forrajear por sí mismas, pueden perder la capacidad de amamantar a su hijo, por lo que el hecho de compartir la comida garantiza que las crías se alimenten bien. El acto de compartir la comida sólo se observa entre las especies en las que hay un alto grado de fidelidad en la paternidad. Renunciar a valiosas fuentes de alimento no conferiría un avance evolutivo a menos que aumentara la aptitud de un individuo; en este caso, el cuidado paterno asegura el éxito de la descendencia y, por tanto, aumenta la aptitud del padre.

Comunicación olfativa y búsqueda de alimentoEditar

Estudios recientes han propuesto que los monos nocturnos dependen del olfato y de las señales olfativas para buscar alimento y comunicarse significativamente más que otras especies de primates diurnos. Esta tendencia se refleja en la fisiología de las especies; los miembros de Aotidae poseen órganos de percepción del olor más grandes que sus homólogos diurnos. El bulbo olfativo, el bulbo olfativo accesorio y el volumen del tracto olfativo lateral son mayores en Aotus que en cualquier otra especie de mono del nuevo mundo. Por lo tanto, es probable que el aumento de la capacidad olfativa mejore la aptitud de estas especies de primates nocturnos, ya que producen más descendencia y transmiten estos rasgos que mejoran la supervivencia. Los beneficios del aumento del olfato en los monos nocturnos son dobles; el aumento de la capacidad para utilizar las señales olfativas ha facilitado la búsqueda de alimento durante la noche y también es un factor importante en la selección de la pareja y la atracción sexual.

Como una parte sustancial de las actividades de los monos nocturnos ocurre durante las horas de oscuridad de la noche, hay una dependencia mucho menor de las señales visuales y táctiles. Cuando buscan comida por la noche, los miembros de la familia Aotidae huelen las frutas y las hojas antes de ingerirlas para determinar la calidad y la seguridad de la fuente de alimento. Como son muy frugívoros y no pueden percibir bien el color, el olfato se convierte en el principal determinante de la madurez de las frutas y es, por tanto, un componente importante en los métodos óptimos de forrajeo de estos primates. Se ha observado que los monos nocturnos, al encontrar una fuente de alimento rica, marcan con su olor no sólo la fuente de alimento, sino también la ruta desde su lugar de descanso hasta la fuente de alimento. Por lo tanto, el olor puede utilizarse como un método eficaz de navegación y reducir el gasto de energía durante las siguientes expediciones de búsqueda de alimentos. Los monos nocturnos poseen varias glándulas odoríferas cubiertas por manchas de pelo graso, que segregan feromonas que pueden ser transferidas a la vegetación o a otros congéneres. Las glándulas odoríferas suelen estar situadas en la parte subcaudal, pero también se encuentran cerca del hocico y del esternón. El proceso de marcado con olor se lleva a cabo mediante el roce de los pelos que cubren las glándulas odoríferas con el «objeto marcado» deseado.

Las señales olfativas son también de gran importancia en el proceso de apareamiento y protección de la pareja. Los monos nocturnos machos frotan las glándulas subcaudales sobre su pareja femenina en un proceso llamado «marcado de la pareja» para transmitir la señal a los machos coexistentes de que la hembra no está disponible para el apareamiento. Los monos nocturnos también envían señales químicas a través de la orina para comunicar su receptividad reproductiva. En muchos casos, se ha observado a los monos nocturnos macho bebiendo la orina de su compañera; se ha propuesto que las feromonas de la orina pueden indicar el estado reproductivo de la hembra y señalar la ovulación. Esto es especialmente importante en los monos nocturnos, ya que no pueden confiar en las señales visuales, como la presencia de una tumescencia, para determinar el estado reproductivo de la hembra. Por lo tanto, la comunicación olfativa en los monos nocturnos es un resultado de la selección sexual; un rasgo sexualmente dimórfico que confiere un mayor éxito reproductivo. Este rasgo demuestra el dimorfismo sexual, ya que los machos tienen glándulas odoríferas subcaudales más grandes en comparación con las hembras y se han registrado diferencias sexuales en las secreciones glandulares de cada sexo. Existe una preferencia por los olores de un tipo concreto, los que indican receptividad reproductiva, lo que aumenta la aptitud de la especie al facilitar la producción de crías.