En este artículo hablaremos de la Locomoción Flagelar en Euglena:- 1. Introducción a los Flagelos en Euglena 2. Estructura del Flagelo en Euglena Estructura de los Flagelos en Euglena 3. Ultrastructura 4. Función.

Introducción a los Flagelos en Euglena:

Un plan de organización común en el sistema contráctil no muscular de los animales se encuentra tanto en los flagelos como en los cilios. Estas estructuras con ciertos sistemas fibrilares asociados, proporcionan orgánulos de movimiento no sólo para diferentes protozoos, sino también en muchos animales metazoos donde esa función como una estructura efector importante.

El efecto de los flagelos en el movimiento de un protozoo se ejemplifica mejor con la Euglena – un organismo, de 55-100 µm de longitud, que se encuentra nadando libremente en la superficie de cuerpos de agua dulce como estanques, canales, lagos, etc.

Estructura del flagelo en Euglena:

En general, el flagelo es un órgano largo en forma de látigo que sobresale al exterior del cuerpo celular y permite el trabajo mecánico sin ningún cambio marcado en la forma de la célula efectora. En Euglena, hay dos flagelos. Uno de ellos tiene la misma longitud que el cuerpo, mientras que el otro es corto. Salen a través de la garganta, una estrecha depresión en el extremo exterior del cuerpo en forma de huso.

La garganta conduce a un depósito no contráctil en forma de matraz (Fig. 2.1). El flagelo se bifurca en dos en el centro del depósito. Estos dos flagelos se originan en dos gránulos basales compactos o blefaroplastos, situados en el citoplasma justo debajo de la base del depósito.

En la mayoría de las especies de Euglena, los dos flagelos se originan por separado a partir de dos blefaroplastos y el más corto se une al más largo poco después de su aparición (Fig. 2.1).

Ultraestructura del flagelo en Euglena:

La microscopía electrónica ha demostrado que el flagelo largo en Euglena tiene dos partes:

1. Capa exterior:

Es una vaina membranosa contráctil que es continua con la membrana celular.

2. Axonema:

Es el núcleo interno, compuesto por microtúbulos y otras proteínas. Los microtúbulos son normalmente tubos largos y huecos formados por dos tipos de proteínas, a saber, la a tubulina y la p tubulina.

En el axonema, los microtúbulos están modificados y dispuestos en un anillo de nueve dobletes especiales de microtúbulos que rodean un par central de microtúbulos simples (Fig. 2.2). Esta disposición «9 + 2» es la característica del axonema de casi todas las formas de cilios y flagelos.

Estos microtúbulos se extienden continuamente a lo largo del axonema. En el centro, el par de microtúbulos simples son microtúbulos completos, mientras que en el anillo exterior, cada doblete está compuesto por un microtúbulo completo y otro parcial, conocidos como los túbulos A y B respectivamente. Cada doblete del anillo exterior está provisto de conjuntos de brazos que unen los dobletes vecinos.

Cada brazo está compuesto por una proteína llamada dineína. Los pares de brazos interiores y exteriores están espaciados a lo largo de cada túbulo A a intervalos regulares de 24 nm. Los dobletes exteriores están conectados circunferencialmente por otra proteína llamada enlaces de nexina a intervalos de unos 96 nm. Una serie de radios con una periodicidad de 88 a 96 nm se extiende desde el subtúbulo A hasta el par central de microtúbulos (Fig. 2.2).

Todos los flagelos surgen de un cuerpo basal. Cuando los cuerpos basales se distribuyen a las células hijas durante la mitosis, suelen disponerse en cada polo del huso mitótico y se designan entonces como centríolos. Una región alrededor de los cuerpos basales y de los centríolos, denominada centro organizador de microtúbulos, controla el mencionado ‘ensamblaje organizado de los microtúbulos.

La ultraestructura de los cuerpos basales es como la de un axonema, excepto que el singlete central está ausente y las nueve fibrillas del círculo exterior son triples, siendo dos de ellas continuas con los dobletes del flagelo. Los brazos de dineína, sin embargo, están ausentes en los tripletes.

El papel de los flagelos en la locomoción:

En Euglena, el movimiento de los flagelos implica comúnmente la generación de ondas que se transmiten a lo largo del mismo, ya sea en un solo plano o en forma de sacacorchos. Las ondas surgen en la base del flagelo, desde la pared del depósito, aparentemente por dos raíces. Las ondas pasan luego a la punta del flagelo principal, que late a una velocidad de unos 12 golpes por segundo y muestra también un movimiento de rotación.

Esta rotación hace que la punta del organismo gire (Fig. 2.3), al tiempo que lo empuja hacia un lado (Fig. 2.4). Debido a esto, la Euglena gira mientras nada (a un ritmo de aproximadamente 1 vuelta por segundo) y también sigue un curso de sacacorchos (Fig. 2.4).

El movimiento de su cuerpo es, pues, comparable al de las hélices, ya que ejerce fuerzas sobre el agua que provocan un desplazamiento hacia delante. Cuando una ondulación se mueve a lo largo del flagelo, también genera fuerzas laterales. Estas fuerzas suelen ser simétricas, las fuerzas dirigidas a la izquierda anulan las fuerzas dirigidas a la derecha, y sólo queda la fuerza longitudinal para hacer avanzar la célula (Fig. 2.5a & 2.5b).

La relación de la ultraestructura flagelar con el movimiento ha recibido mucha atención en los últimos años y el modelo del túbulo deslizante es ahora ampliamente aceptado. Según esta teoría, el movimiento de un flagelo se produce por la flexión del núcleo o axonema. La fuerza de flexión se produce debido al deslizamiento activo de los dobletes exteriores adyacentes entre sí.

En presencia de ATP, el brazo de dineína de un doblete se adhiere al doblete adyacente y se flexiona, haciendo que los dobletes se deslicen entre sí un incremento. Las uniones y flexiones sucesivas hacen que los dobletes se deslicen suavemente uno al lado del otro a lo largo de una distancia suficiente para doblar el flagelo.

Si un flagelo se separa de una célula mediante un rayo láser, la estructura aislada continúa propagando los movimientos de flexión de forma normal, lo que indica que la maquinaria móvil está contenida en el propio axonema y su movimiento no depende de un motor en su base.

A veces, la Euglena muestra un movimiento muy peculiar en el que ondas de contracción pasan a lo largo del cuerpo desde el extremo anterior al posterior y el animal se arrastra hacia delante. Esta contracción se produce por el estiramiento del protoplasma en la película o por fibrillas localizadas en el citoplasma llamadas mionemas.

Este tipo de locomoción se conoce como movimiento euglenoide (Fig. 2.6A). Una Euglena también puede moverse remando. Durante el remo, el flagelo se mantiene rígido y se arquea ligeramente en la dirección de la carrera. Al recuperar la posición, se dobla al retroceder para enfrentar la mínima resistencia (Fig. 2.6B).