Lobo dorado africano
Escritos tempranosEditar
Aristóteles escribió sobre los lobos que vivían en Egipto, mencionando que eran más pequeños que los griegos. Georg Ebers escribió que el lobo se encontraba entre los animales sagrados de Egipto, describiéndolo como una «variedad más pequeña» de lobo que los de Europa, y señalando que el nombre Lykopolis, la antigua ciudad egipcia dedicada a Anubis, significa «ciudad del lobo».
El lobo dorado africano fue reconocido por primera vez como una especie separada del chacal dorado por Frédéric Cuvier en 1820, quien lo describió como un animal más elegante, con una voz más melódica y un olor menos fuerte. El nombre binomial que eligió para él derivaba de la familia de los Anthus de Arcadia descrita por Plinio el Viejo en su Historia Natural, cuyos miembros se convertían por sorteo en hombres lobo. Eduard Rüppell propuso que el animal era el ancestro de los lebreles egipcios, y lo denominó Wolf’s-hund (perro lobo), mientras que Charles Hamilton Smith lo llamó «thoa» o «thous dog». En 1821 se intentó hibridar las dos especies en cautividad, con el resultado de que nacieron cinco cachorros, tres de los cuales murieron antes del destete. Se observó que los dos supervivientes no jugaban nunca entre sí y tenían temperamentos completamente opuestos; uno heredó la timidez del chacal dorado, mientras que el otro era cariñoso con sus captores humanos. El biólogo inglés St. George Jackson Mivart destacó las diferencias entre el lobo dorado africano y el chacal dorado en sus escritos:
es una bonita cuestión si el chacal común del norte de África debe o no ser considerado como de la misma especie …Ciertamente las diferencias de coloración que existen entre estas formas no son tan grandes como las que se encuentran entre las diferentes variedades locales de C. lupus. La razón por la que preferimos mantenerlas provisionalmente distintas es que, aunque la diferencia entre las dos formas (africana e india) es ligera en cuanto a la coloración, parece ser muy constante. De las diecisiete pieles de la forma india, sólo hemos encontrado una que carece de la característica principal en cuanto a la diferencia de tonalidad. Las orejas también son relativamente más cortas que en la forma norteafricana. Pero hay otro carácter al que le damos más importancia. Por mucho que las diferentes razas de lobos difieran en tamaño, no hemos logrado encontrar ningún carácter distintivo constante en la forma del cráneo o en las proporciones de los lóbulos de ninguno de los dientes. Hasta donde hemos podido observar, tales diferencias existen entre los chacales de la India y del norte de África.
– Mivart (1890)
Se observó que los cánidos presentes en Egipto, en particular, eran mucho más parecidos al lobo gris que las poblaciones de otras partes de África, por lo queHemprich y Ehrenberg les dieron el nombre binomial de Canis lupaster en 1832. Asimismo, Thomas Henry Huxley, al observar las similitudes entre los cráneos de lupaster y de los lobos indios, clasificó al animal como una subespecie del lobo gris. Sin embargo, el animal fue sinonimizado posteriormente con el chacal dorado por Ernst Schwarz en 1926.
En 1965, el paleontólogo finlandés Björn Kurtén escribió:
La taxonomía de los chacales en el Cercano Oriente sigue siendo objeto de disputa. Sin embargo, basándose en el material esquelético, se puede afirmar que el chacal de los lobos se distingue específicamente del chacal dorado, mucho más pequeño.
En 1981, el zoólogo Walter Ferguson argumentó a favor de que lupaster fuera una subespecie del lobo gris basándose en las medidas craneales, afirmando que la clasificación del animal como chacal se basaba únicamente en el pequeño tamaño del animal, y era anterior al descubrimiento de C. l. arabs, cuyo tamaño es intermedio entre C. l. lupus y lupaster.
Descubrimientos del siglo XXIEditar
| Árbol filogenético de los cánidos tipo lobo con cronología en millones de años | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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En diciembre de 2002 surgieron más dudas sobre su conspecificidad con el chacal dorado de Eurasia, cuando se avistó un cánido en el desierto de Danakil, en Eritrea, cuyo aspecto no se correspondía con el del chacal dorado ni con el de las otras seis especies reconocidas de la zona, sino que se parecía mucho al del lobo gris. La zona no había sido explorada anteriormente debido a su duro clima y a su implicación en la Guerra de la Independencia de Eritrea y la posterior Guerra Eritreo-Etíope, aunque los miembros de las tribus locales de Afar conocían al animal y se referían a él como wucharia (lobo).https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=African_golden_wolf&action=submit
Las cualidades del animal parecidas a las del lobo se confirmaron en 2011, cuando se descubrió que varias poblaciones de «chacales» dorados de Egipto y el Cuerno de África clasificadas como Canis aureus lupaster tenían secuencias de ADNmt más parecidas a las de los lobos grises que a las de los chacales dorados. Estas secuencias de ADNmt similares a las de los lobos se encontraron en un área de 6.000 km de ancho, que abarca Argelia, Malí y Senegal. Además, los ejemplares africanos muestreados mostraban una diversidad de nucleótidos y haplotipos mucho mayor que la presente en los lobos de la India y el Himalaya, indicando así una población ancestral mayor, y una población efectiva existente de unas 80.000 hembras. Ambos estudios propusieron reclasificar a Canis aureus lupaster como una subespecie del lobo gris.
En 2015, un estudio comparativo más exhaustivo de los genomas mitocondrial y nuclear en una muestra más amplia de cánidos africanos parecidos al lobo del norte, este y oeste de África demostró que, de hecho, todos eran distintos del chacal dorado, con una divergencia genética de alrededor del 6,7%, que es mayor que la existente entre los lobos grises y los coyotes (4%) y que la existente entre los lobos grises y los perros domésticos (0,2%). Además, el estudio demostró que estos cánidos parecidos al lobo africano (rebautizados como Canis lupaster, o lobos dorados africanos) estaban más emparentados con los lobos grises y los coyotes que con los chacales dorados, y que C. l. lupaster sólo representa un fenotipo distinto del lobo dorado africano y no un lobo gris propiamente dicho. El árbol filogenético que se muestra a continuación está basado en secuencias nucleares:
Se estima que el lobo dorado africano divergió del clado lobo-coyote hace 1,0-1,7 millones de años, durante el Pleistoceno, por lo que su similitud superficial con el chacal dorado (sobre todo en África oriental, donde los lobos dorados africanos tienen un tamaño similar al de los chacales dorados) sería un caso de evolución paralela. Teniendo en cuenta su posición filogenética y el registro fósil de cánidos, es probable que el lobo dorado africano haya evolucionado a partir de ancestros de mayor tamaño que se fueron pareciendo progresivamente a los chacales al poblar África debido a la competencia interespecífica con carnívoros autóctonos de mayor y menor tamaño. Se identificaron rastros de ADN de lobo dorado africano en chacales dorados de Israel, país colindante con Egipto, lo que indica la presencia de una zona híbrida. Las conclusiones del estudio fueron corroboradas ese mismo año por científicos españoles, mexicanos y marroquíes que analizaron el ADNmt de lobos en Marruecos, y descubrieron que los ejemplares analizados eran distintos tanto de los chacales dorados como de los lobos grises, pero tenían una relación más estrecha con estos últimos. Los estudios sobre las secuencias RAD encontraron casos de hibridación de lobos dorados africanos tanto con perros asilvestrados como con lobos etíopes.
En 2017, fue propuesto por científicos de las Universidades de Oslo y Helsinki que el nombre binomial C. anthus era un nomen dubium, debido a que la descripción que hizo Cuvier en 1820 del holotipo, una hembra recogida en Senegal, parece estar describiendo al chacal de rayas laterales y no al verdadero lobo dorado africano, y no coincide con el aspecto de un ejemplar macho descrito por Cuvier en sus escritos posteriores. Esta ambigüedad, unida a la desaparición de los restos del holotipo, llevó a los científicos a proponer que se diera prioridad al nombre de Hemprich y Ehrenberg, C. lupaster, debido a que el espécimen tipo contaba con una descripción más detallada y coherente, y a que sus restos aún podían examinarse en el Museum für Naturkunde. Al año siguiente, un importante estudio genético de las especies de Canis también se refirió al lobo dorado africano como Canis lupaster.
En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN/CSE recomendó que, debido a que el espécimen identificado como Canis anthus Cuvier, 1820 era incierto, la especie debería conocerse como Canis lupaster Hemprich y Ehrenberg, 1832 hasta que se pueda validar Canis anthus.
Mezcla con otras especies de CanisEditar
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar los miembros del género Canis. El estudio apoya que el lobo dorado africano es distinto del chacal dorado, y que el lobo etíope es genéticamente basal a ambos. Existen dos poblaciones de lobo dorado africano genéticamente distintas en el noroeste y el este de África. Esto sugiere que los lobos etíopes -o un pariente cercano y extinto- tuvieron una vez un área de distribución mucho más amplia dentro de África para mezclarse con otros cánidos. Hay pruebas de flujo genético entre la población oriental y el lobo etíope, lo que ha hecho que la población oriental sea distinta de la población noroccidental. El ancestro común de ambas poblaciones de lobo dorado africano fue un cánido genéticamente mezclado con un 72% de ancestros de lobo gris y un 28% de lobo etíope. Hay pruebas de flujo genético entre los lobos dorados africanos, los chacales dorados y los lobos grises. Un lobo dorado africano de la península egipcia del Sinaí mostró una elevada mezcla con los lobos grises y los perros de Oriente Medio, lo que pone de manifiesto el papel del puente terrestre entre el continente africano y otros continentes en la evolución de los cánidos. Los lobos dorados africanos forman un clado hermano de los lobos grises de Oriente Medio según el ADN mitocondrial, pero de los coyotes y los lobos grises según el ADN nuclear.
Relación con el lobo del HimalayaEditar
Entre 2011 y 2015, dos estudios de ADNmt descubrieron que el lobo del Himalaya y el lobo de la India estaban más cerca del lobo dorado africano que del lobo gris holártico. En 2017, un estudio de ADN mitocondrial, marcadores del cromosoma X (linaje materno) y marcadores del cromosoma Y (linaje masculino) descubrió que el lobo del Himalaya es genéticamente basal al lobo gris holártico. El lobo del Himalaya comparte un linaje materno con el lobo dorado africano, y posee un linaje paterno único que se sitúa entre el lobo gris y el lobo dorado africano.
SubespecieEditar
Aunque en el pasado se han hecho varios intentos de sinonimizar muchos de los nombres propuestos, la posición taxonómica de los lobos de África occidental, en particular, es demasiado confusa para llegar a una conclusión precisa, ya que los materiales de estudio recogidos son escasos. Antes de 1840, seis de las 10 supuestas subespecies de África Occidental fueron nombradas o clasificadas casi exclusivamente por el color de su pelaje.
El hecho de que la especie muestre una gran variación individual, unido a la escasez de muestras y a la falta de barreras físicas en el continente que impidan el flujo de genes, pone en duda la validez de algunas de las formas de África Occidental. Sin embargo, un estudio demostró que la divergencia genética de todos los lobos dorados africanos se produjo hace entre 50.000 y 10.500 años, y que la mayor parte tuvo lugar entre 30.000 y 16.000 años, durante el Máximo Glacial Tardío (hace 33.000-16.000 años). Durante este periodo hubo condiciones muy secas en todo el Sáhara. El estudio propone que estos lobos estuvieron aislados en refugios y, por tanto, aislados durante cientos de generaciones, lo que llevó a la divergencia genética.
| Subespecie | Autoridad trinomial | Descripción | Área de distribución | Sinónimos |
|---|---|---|---|---|
| Lobo argelino C. l. algirensis  |
Wagner, 1841 | Una subespecie de color oscuro, con la cola marcada con tres anillos oscuros. Su tamaño es similar al del zorro rojo. | Argelia, Marruecos y Túnez | barbarus (C. E. H. Smith, 1839)
grayi (Hilzheimer, 1906) |
| Lobo senegalés C. l. anthus  |
F. Cuvier, 1820 | Similar al lupaster, pero más pequeño y de complexión más ligera, con un pelaje más pálido y un hocico más afilado. | Senegal | senegalensis (C. E. H. Smith, 1839) |
| Lobo del Serengeti C. l. bea  |
Heller, 1914 | Más pequeño y de color más claro que las formas del norte. | Kenia, norte de Tanzania | |
| Lobo egipcio C. l. lupaster  |
Hemprich y Ehrenberg, 1833 | Una subespecie grande, de constitución robusta, con orejas proporcionalmente cortas y que presenta un fenotipo de lobo muy gris, que mide 40,6 cm (16,0 in) de altura de los hombros y 127 cm (50 in) de longitud del cuerpo. Las partes superiores son de color gris amarillento teñido de negro, mientras que el hocico, las orejas y las superficies externas de las extremidades son de color amarillo rojizo. El pelaje alrededor de la boca es blanco. | Egipto, Argelia, Malí, Tierras Altas de Etiopía y Senegal | C. aureus lupaster
C. lupus lupaster |
| Lobo somalí C. l. riparius |
Hemprich y Ehrenberg, 1832 | Una subespecie enana que mide sólo 12 pulgadas de altura de los hombros, es generalmente de un color amarillo grisáceo, mezclado con sólo una pequeña proporción de negro. El hocico y las patas son más decididamente amarillos, y las partes inferiores son blancas. | Somalia y la costa de Etiopía y Eritrea | hagenbecki (Noack, 1897)
mengesi (Noack, 1897) |
| Lobo variegado o lobo de Nubia C. l. soudanicus  |
Thomas, 1903 | Una subespecie pequeña que mide 38 cm (15 in) en el hombro y 102 cm (40 in) de longitud. El pelaje es generalmente pálido, con manchas negras. | Sudán y Somalia | doederleini (Hilzheimer, 1906)
nubianus (Cabrera, 1921) |