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En esta sección, repasaremos la estructura celular de Paramecium. A menos que se mencione, nos referimos a Paramecium caudatum como un ejemplo típico de célula de paramecio.
También tenemos 4 series de publicaciones en el blog sobre el paramecio:
Parte I. La clasificación biológica del paramecio – Nombre, historia y evolución
Parte II. La estructura de la célula de Paramecium
Parte III. Reproducción, fisiología y comportamiento del Paramecium
Parte IV. El hábitat natural y el cultivo de Paramecium – Encuentre Paramecium para su proyecto microscópico

La anatomía de Paramecium

El diagrama etiquetado que muestra la anatomía de una célula de Paramecium.
Cada estructura/organela y su función se explicará en este artículo.

El paramecio lleva una armadura blanda, llamada película

El cuerpo de la célula de paramecio está encerrado por una membrana rígida pero elástica, llamada película. La película está formada por una sustancia fina y gelatinosa producida por la célula. La capa de la película le da al paramecio una forma definida y una buena protección de su contenido celular. La película es también de naturaleza elástica, lo que permite al paramecio cambiar ligeramente su forma.

La piel del paramecio está cubierta por muchos pelos diminutos, llamados cilios

Cubriendo la película hay muchos pelos diminutos, llamados cilios (singular cilium). Los cilios son proyecciones distribuidas por toda la célula. Una célula de P. caudatum puede tener entre 5.000 y 6.000 cilios.
Los cilios son estructuras muy diminutas: aproximadamente 0,25 μm de diámetro y hasta 20 μm de longitud. Sólo podemos ver el movimiento general de los cilios en las células, pero es difícil verlos claramente bajo un microscopio de luz normal.

Movimiento de los cilios del paramecio bajo un microscopio.

Hay dos tipos de cilios presentes en las células del paramecio: cilios orales y cilios corporales. Los cilios orales están presentes en la superficie del surco oral. Ayudan a recoger los materiales alimenticios. Los cilios corporales están en la superficie del cuerpo y facilitan su locomoción. Actúan como remos microscópicos para mover el organismo en una dirección.
Los cilios corporales están dispuestos en filas longitudinales (a lo largo del eje cabeza-cola) con una longitud bastante uniforme en toda la célula. También hay unos pocos cilios más largos presentes en el extremo posterior de la célula (bastante evidentes en P. caudatum). Estos forman el penacho caudal de cilios (de ahí el nombre de caudatum).

Diferentes tipos de cilios en la célula del paramecio: cilios orales, cilios corporales y penacho caudal.

La vista microscópica de los cilios

Los científicos han dedicado mucho tiempo y esfuerzo a estudiar los cilios del paramecio. ¿Por qué?
Es que los cilios no son exclusivos de los microorganismos, como los paramecios o los ciliados. De hecho, nosotros también tenemos cilios en nuestras células. Por ejemplo, los cilios móviles se encuentran en el epitelio respiratorio que recubre las vías respiratorias, donde limpian nuestros pulmones barriendo la mucosidad y la suciedad.
La microscopía avanzada es poderosa en este tipo de investigaciones de biología celular. Por ejemplo, el microscopio electrónico de barrido (SEM) nos permite ver la morfología, la orientación y la densidad de los cilios del paramecio. Con un microscopio electrónico de transmisión (TEM), podemos ver la ultraestructura de los cilios en una sección transversal. Con la ayuda de la tinción inmunofluorescente basada en anticuerpos, los científicos pueden incluso ver qué tipos de proteínas contribuyen a la estructura, el movimiento y el crecimiento de los cilios.

Los científicos utilizaron microscopios avanzados para responder a sus preguntas sobre los cilios del paramecio. Izquierda: El MEB nos muestra la morfología de los cilios (Crédito: Judith L. Van Houten). Centro: La TEM nos da la imagen de la sección transversal de los cilios en detalle (Crédito: Richard Allen). Derecha: El microscopio de fluorescencia nos muestra cómo se anclan los cilios en la superficie de la célula.

La estructura de la película y los cilios

Con la ayuda de la microscopía avanzada, los científicos conocen ahora cómo crecen y se mueven los cilios en detalle. Como se puede ver en la siguiente ilustración, la capa de la película no es lisa. En su lugar, hay muchas protuberancias (llamadas alvéolos) con una depresión en la película. Un cilio sale por el orificio central de cada depresión con el anclaje en el cuerpo basal.

La estructura detallada de los cilios y la película.

Los científicos también descubrieron lo que hay dentro de cada pelo del cilio. Un cilio está formado por haces de microtúbulos. Los microtúbulos son fibras proteicas dentro de las células con múltiples funciones. Los microtúbulos pueden servir de autopista intercelular para el transporte de moléculas y orgánulos. Durante la división celular, las fibras microtubulares proyectadas desde dos centrosomas separan los cromosomas en nuevos núcleos.

La organización del cilio.
Cada cilio contiene nueve pares de microtúbulos que forman el exterior de un anillo y dos microtúbulos centrales. Esta estructura se conoce como axonema. Los microtúbulos se mantienen unidos gracias a las proteínas reticulantes. Hay proteínas motoras, llamadas dineína, que se colocan a lo largo de cada fibra emparejada de los microtúbulos.
Foto: LadyofHats en wiki.

Las proteínas motoras (dineína) utilizan ATP como energía para arrastrarse a lo largo de los microtúbulos. Cuando las proteínas dineína se mueven hacia arriba en un lado pero hacia abajo en el otro, el cilio se dobla. La repetición de los ciclos de flexión-relajación hace que los cilios actúen como remos, batiendo hacia delante y hacia atrás para crear movimiento.

Ver cómo los cilios hacen la ola

Si los cilios se limitan a ondear hacia delante y hacia atrás de la misma manera, las células no pueden ir a ninguna parte. Los movimientos hacia adelante y hacia atrás tienen que ser en diferentes fases para crear una fuerza de propulsión significativa.
Los científicos utilizaron un microscopio con una cámara de vídeo de alta velocidad para capturar cómo los cilios baten para impulsar todo el cuerpo del paramecio. El movimiento de los cilios muestra una hermosa coordinación en forma de onda metacrónica en la que se mantiene una diferencia de fase constante entre los cilios adyacentes.

Al analizar el vídeo de alta velocidad fotograma a fotograma, los científicos descubrieron que el paramecio nada de forma similar a como lo hacemos nosotros en la brazada de crawl frontal.
Brazada efectiva (hacia delante): Durante la brazada efectiva, el cilio se extiende hacia arriba (para enganchar más agua) y golpea contra el agua, llevando así el cuerpo hacia delante y enviando el agua hacia atrás.
Brazada de recuperación (hacia atrás): Durante la brazada de recuperación, el cilio vuelve a la posición original mediante su movimiento hacia atrás. El cilio tiende a doblarse y permanecer más cerca de la superficie de la célula para minimizar la resistencia.

Patrón de carrera de los cilios en un Paramecium.
El movimiento de los cilios puede dividirse en carrera efectiva (hacia delante) y carrera de recuperación (hacia atrás). Los dos tipos de brazadas se repiten alternativamente para propulsar el cuerpo del paramecio al nadar en el estilo de arrastre frontal.

A diferencia de nosotros que sólo tenemos dos brazos, una célula de paramecio tiene miles de cilios. Para nadar eficazmente, no se mueven todos los cilios a la vez. Los cilios se agrupan en dos tipos de ritmos coordinados.
Ritmo sincrónico – Los cilios de la fila transversal se mueven al mismo tiempo.
Ritmo metacrónico – Los cilios de la fila longitudinal laten uno tras otro. Esto crea ondas metacrónicas que pasan del extremo anterior al posterior.

Los cilios se mueven en ritmo metacrónico para crear una fuerza propulsora.

Otro comportamiento interesante es la forma de escapar del paramecio. Si un paramecio se encuentra con un obstáculo, el latido de los cilios se detiene y se invierte. Esto hace que el paramecio nade hacia atrás para alejarse del obstáculo o de los depredadores.

¿Cómo de rápido puede moverse un paramecio?

¿Te preguntarás a qué velocidad puede moverse el paramecio? Se mueven más rápido que los medallistas de oro olímpicos!
La mayoría de los ciliados como el paramecio son increíbles nadadores. ¿Por qué los cilios? Cuando tu cuerpo mide menos de un milímetro, el agua es como un jarabe pegajoso. Nadar como un pez no sería muy eficiente. Si quieres nadar rápido y poder maniobrar, los cilios son la mejor opción.
Los cilios del paramecio se mueven como muchos remos diminutos, impulsando al organismo a través del agua a una velocidad que es «cuatro veces su longitud corporal por segundo». Un P. caudatum de 300 micrómetros (µm) de longitud puede nadar a una velocidad de 1200 µm por segundo (equivalente a 0,0027 millas por hora). Si Michael Phelps (1,93 m) nadara como un paramecio, lo haría a una velocidad de 7,72 metros por segundo y terminaría un recorrido de 100 metros en 12,95 segundos. Eso es cuatro veces más rápido que el récord mundial de natación!

Tres formas de locomoción para protozoos.
Cilos – baten coordinadamente para nadar. Pseudópodo – se arrastra por la superficie cambiando la forma de la célula. Flagelo – nadan girando como una hélice.
Foto: Lumen.

¿Cómo se alimenta un paramecio?

Surco oral

Los paramecios se alimentan de otros microorganismos como bacterias, levaduras o algas. Comen a través de un sistema que funciona de forma similar a nuestra boca-esófago-estómago. En el lado ventro-lateral del cuerpo del paramecio hay una gran depresión oblicua y poco profunda, llamada surco oral. Este surco oral da un aspecto asimétrico al animal.
El surco oral sirve para la entrada de materiales alimenticios en la célula. Hay cilios orales que cubren la superficie del surco oral. Estos cilios orales laten para crear una corriente de agua entrante y llevar el alimento al surco oral.

La vista más cercana del sistema de alimentación del paramecio.
Puedes seguir las flechas rojas para rastrear el camino del alimento que pasa por el sistema de alimentación del paramecio. En primer lugar, las partículas de alimento son recogidas en el surco oral por el movimiento de los cilios orales. Los materiales alimenticios viajan del citostoma a la citofaringe, y luego a las vacuolas alimenticias por fagocitosis. Las enzimas digestivas del interior de las vacuolas alimentarias descomponen el alimento en pequeñas moléculas nutritivas. Después de que los nutrientes son absorbidos en el citoplasma por la célula, los restos no digeribles son descargados por el poro anal.

Citostoma, citofaringe y vacuola alimentaria

El extremo del surco oral conecta con una estructura en forma de embudo, llamada citostoma o boca celular. Los cilios orales también cubren el lumen del citostoma para llevar la partícula de alimento hasta el fondo del embudo del citostoma, que se extiende hacia la citofaringe.
La citofaringe es una estructura en forma de tubo (como nuestro esófago) que conduce a las vacuolas alimentarias. Las vacuolas alimentarias se forman al brotar del extremo posterior de la citofaringe. Las vacuolas alimentarias funcionan como nuestro estómago y contienen enzimas digestivas para descomponer los materiales alimenticios en moléculas nutritivas.
El proceso de alimentación por engullimiento a través de las vacuolas alimentarias, llamado fagocitosis, es común en microorganismos unicelulares como la Ameba. Sin embargo, sólo los miembros de las familias de los ciliados y de las Euglenas desarrollan el sistema especial de citostoma-citofaringe.

¿Un paramecio hace caca?

Poro anal

La respuesta es Sí. Los paramecios tienen su forma de excreción. Después de que los nutrientes de los alimentos digeridos han sido absorbidos en el citoplasma, todavía hay restos indigeribles dentro de las vacuolas de alimentos. Los residuos serán expulsados por una estructura llamada poro anal o citoprocto.
Varios eucariotas unicelulares tienen el poro anal. El poro anal de un paramecio es una región de la película que no está cubierta por crestas y cilios. La delgada película permite que las vacuolas se fusionen con la superficie celular y se vacíen.

La «piel» especializada del cuerpo celular del paramecio

Ectoplasma y endoplasma

A diferencia de los organismos pluricelulares que tienen una capa de células de piel dedicada como barrera protectora, el paramecio unicelular desarrolla una «piel celular» para protegerse.
Como hemos mencionado anteriormente, la capa más externa es la cáscara blanda de la película y los cilios. Unida a la película hay una estrecha capa periférica de citoplasma firme y especializado, llamada ectoplasma. Debajo del ectoplasma se encuentra un tipo de citoplasma más fluido: el endoplasma. Esta región contiene la mayoría de los componentes y orgánulos celulares.

Una vista más cercana de la estructura de la piel del paramecio.
En esta imagen de alta resolución de la célula del paramecio, se pueden ver dos capas de citoplasma: el ectoplasma y el endoplasma. Los triquistes son orgánulos protectores incrustados en la capa de ectoplasma. (Imagen modificada a partir del trabajo de Michael Plewka)

En comparación con el resto del citoplasma (endoplasma), el ectoplasma forma una capa exterior fina, densa y clara que contiene tricocistos y estructuras fibrilares. Las raíces de los cilios también se anclan en la capa de ectoplasma. La película y el ectoplasma sirven juntos como piel protectora para los paramecios.

Triquiste

El triquiste es un pequeño orgánulo en forma de huso situado en el ectoplasma con un diminuto poro abierto en la superficie de la película. Los triquistes están dispuestos perpendicularmente al ectoplasma. Los triquistes están llenos de un fluido refractario denso que contiene sustancias hinchadas. Cuando las células reciben estímulos mecánicos, químicos o eléctricos, los triquistes descargan su contenido y se convierten en largas y finas púas. Tras su descarga, se generan otras nuevas a partir de los cinetosomas.
La función exacta de los triquistes no está del todo clara, aunque una teoría popular es que son importantes para la defensa contra los depredadores. Los tricocistos también pueden ayudar a la adhesión celular y a sostener el cuerpo celular del paramecio.

Tricocistos del paramecio.
Los tricocistos son orgánulos con forma de huso que pueden descargar filamentos urticantes como protección contra los depredadores. Izquierda: una imagen TEM que muestra un tricocisto incrustado en el ectoplasma. Al recibir estímulos externos, el núcleo del tricocisto se traga y empuja la espiga fuera de la vaina. (Imagen: Bannister, J. Cell Sci. 11:899-929, 1972.) Derecha: Imagen de contraste de fase muy ampliada que muestra un paramecio que dispara sus tricocistos con púas para protegerse. (Imagen: Walter Dawn, Encyclopædia Britannica)

¿Qué hay dentro del cuerpo celular de un paramecio?

Citoplasma y orgánulos

Al igual que una célula eucariota normal, en el interior de la capa pelicular del paramecio hay una sustancia gelatinosa llamada citoplasma. El citoplasma incluye el citosol y todos los orgánulos. El citosol es como una sopa condensada dentro de la célula. Es una mezcla compleja de todo tipo de sustancias disueltas en agua. Se pueden encontrar pequeñas moléculas como iones (sodio, potasio o calcina), aminoácidos, nucleótidos (las unidades básicas del ADN), lípidos, azúcares y grandes macromoléculas como proteínas y ARN.
Un paramecio tiene todos los orgánulos comunes de las células eucariotas (enlace a Biología celular), incluidas las mitocondrias (las centrales eléctricas de la célula), el retículo endoplásmico y los ribosomas (donde se realiza la síntesis de proteínas), el aparato de Golgi (la oficina de correos dentro de las células), los lisosomas (el almacenamiento de las enzimas digestivas), los peroxisomas (el laboratorio de química dentro de las células).
A diferencia de las células vegetales, el paramecio no tiene cloroplastos.
A diferencia de las células eucariotas normales, el paramecio tiene dos núcleos, uno grande y otro pequeño. El paramecio también consta de dos tipos de vacuolas: la vacuola contráctil y la vacuola alimenticia, que no existen en las células humanas.

El paramecio cuenta con una CPU de doble núcleo – Macronúcleo y Micronúcleo

La característica más inusual del paramecio es su núcleo. Tienen dos tipos de núcleos, que difieren en su forma, contenido y función.

Macronúcleo (MA) y Micronúcleo (MI) en una célula de P. putrinum. Las puntas de flecha blancas y negras señalan las bacterias simbióticas dentro del citoplasma.
Crédito de la foto: MDPI

Micronúcleo

Los dos tipos de núcleos son el micronúcleo y el macronúcleo. El micronúcleo es diploide, es decir, contiene dos copias de cada cromosoma del paramecio (el núcleo humano también es diploide). El micronúcleo contiene todo el ADN (llamado genoma) presente en el organismo. Este ADN se transmite de una generación a otra durante la reproducción.

Macronúcleo

Por otro lado, el macronúcleo contiene un subconjunto del ADN del micronúcleo. Estos fragmentos de ADN se copian del micronúcleo al macronúcleo porque llevan genes que la célula del paramecio necesita con frecuencia. Los genes del macronúcleo se transcriben activamente a ARNm y luego se traducen a proteínas. El macronúcleo es poliploide o contiene múltiples copias de cada cromosoma, a veces hasta 800 copias.

La función del micronúcleo y del macronúcleo

En otras palabras, la función del micronúcleo es mantener la estabilidad genética y asegurarse de que los genes deseables se transmiten a la siguiente generación. También se le llama línea germinal o núcleo generativo. El macronúcleo desempeña un papel en las funciones celulares no reproductivas, incluida la expresión de los genes necesarios para la función diaria de la célula. El macronúcleo también se llama núcleo vegetativo.
Si utilizamos un ordenador como metáfora, el micronúcleo es el disco duro que guarda una copia completa del programa de la célula. El macronúcleo actúa como la memoria de acceso aleatorio (RAM) que almacena los datos de trabajo y los códigos de la máquina. El ordenador sólo carga los programas en uso del disco duro a la RAM. En una célula de paramecio, los genes más activos (lo que significa que la célula necesita más de estas proteínas codificadas por estos genes) pueden tener más copias en el macronúcleo.
Otra razón para tener dos núcleos distintos es que es un mecanismo por el que los paramecios y otros ciliados pueden rechazar a los intrusos genéticos (es decir, piezas de ADN que se espían a sí mismas en el genoma, por ejemplo, el ADN de un virus).
Al tener dos núcleos, si un trozo de ADN está en el micronúcleo pero no en el macronúcleo, será eliminado durante la siguiente ronda de división celular. En otras palabras, si algo extraño entrara en el genoma del micronúcleo, cuando se forme el siguiente macronúcleo, se eliminaría y no se incluiría en la versión expresada del genoma. Este mecanismo funciona como un sistema inmunitario primitivo del ADN; es decir, que vigila el genoma y trata de mantener fuera los elementos invasores.
Morfológicamente, el macronúcleo tiene forma de riñón o elipsoidal. El micronúcleo se encuentra cerca del macronúcleo. Es una estructura pequeña y compacta, de forma esférica. Todas las especies de paramecios tienen un macronúcleo. Sin embargo, el número de micronúcleos puede variar según la especie. Por ejemplo, P. aurelia tiene dos micronúcleos y P. multimicronucleatum tiene varios.

Dos tipos de vacuolas que son vitales para el paramecio

El nombre de «vacuola» describe que estos orgánulos parecen transparentes y tienden a estar llenos de líquido. Las vacuolas asumen funciones específicas en una célula de paramecio. El paramecio tiene dos tipos de vacuolas: vacuolas contráctiles y vacuolas alimenticias.

Las vacuolas contráctiles actúan como bombas de agua para la osmorregulación

Una célula de paramecio tiene dos vacuolas contráctiles en forma de estrella situadas en cada extremo del cuerpo. Están llenas de fluidos y están presentes en posiciones fijas entre el endoplasma y el ectoplasma. Las vacuolas contráctiles son las responsables de la osmorregulación, es decir, de la descarga del exceso de agua de la célula.
Cómo hacer frente a la «ósmosis» es un reto universal para todos los seres vivos. Es especialmente crítico para los microorganismos unicelulares como el paramecio.
Como sabemos, cada célula está rodeada por una membrana celular. Esta membrana tiene pequeños agujeros que permiten el paso de moléculas pequeñas (como el agua) pero no de las grandes (como la sal). Debido a esta naturaleza, la membrana celular es parcialmente permeable. La ósmosis es el movimiento de moléculas de agua desde una zona de alta concentración de agua (solución diluida) a una zona de baja concentración de agua (solución concentrada) a través de una membrana parcialmente permeable.

Las células animales (los glóbulos rojos como ejemplo en este gráfico) son sensibles a la presión de la ósmosis. Cuando nuestras células están en un ambiente «Isotónico» (como nuestra sangre), la entrada y salida de moléculas de agua son iguales, y las células están seguras. Si el entorno se vuelve «hipotónico», es decir, con menos solutos (minerales) que el isotónico, el agua entrará en las células para lograr el equilibrio. Las células se hincharán e incluso estallarán (se lisarán) si no se elimina el exceso de agua de la célula. Por otro lado, la «Hipertonía» se debe a que hay más solutos en el ambiente y puede hacer que las células se encojan.

Las vacuolas contráctiles actúan para regular la cantidad de agua dentro de una célula. En el agua dulce, que es un entorno hipotónico para el paramecio, el agua entra en la célula por ósmosis. Las vacuolas contráctiles expulsan el agua fuera de la célula al contraerse y evitan que la célula absorba demasiada agua o incluso que estalle.

¿Cómo funcionan las vacuolas contráctiles?

Cada vacuola contráctil está conectada a varios canales radicales (que forman su forma de estrella). El exceso de agua se drena de todo el cuerpo del paramecio y se introduce en las vacuolas contráctiles a través de estos canales. La acumulación de agua hace que la vacuola aumente de tamaño. Una vez que el depósito alcanza un umbral de contención, la vacuola contráctil se contrae para descargar el exceso de agua a través de un poro de la película.
Dos vacuolas contráctiles funcionan de forma independiente. La vacuola contráctil posterior está cerca de la citofaringe y, por tanto, se contrae más rápidamente debido a que pasa más agua. Cuando la vacuola contráctil se colapsa, puede desaparecer periódicamente y de ahí que se llamen órganos temporales.

Imagen de alta definición de Paramecium que muestra dos vacuolas contráctiles en forma de estrella y un macronúcleo. Esta imagen fue tomada por Rogelio Moreno de la ciudad de Panamá, Panamá, utilizando el contraste de interferencia diferencial (DIC) con un aumento de 40X. Esta imagen recibió el 4to. Lugar en el Concurso de Fotomicrografía Nikon 2013.

Vacuolas alimenticias

Cuando una célula de paramecio recoge alimento a través del surco oral y pasa por el citostoma hacia el fondo de la citofaringe, estos materiales alimenticios son encapsulados en vacuolas alimenticias. Las vacuolas alimentarias se fusionan entonces con unos orgánulos llamados lisosomas, cuyas enzimas rompen las moléculas alimentarias y llevan a cabo la digestión.

Las vacuolas alimentarias no son contráctiles y tienen una forma aproximadamente esférica. Sirven como compartimento aislado para permitir que las enzimas descompongan sólo las partículas de alimento, pero no otros orgánulos. El tamaño de las vacuolas alimentarias varía en función de la cantidad de alimento y del progreso de la digestión. Los restos indigestibles serán expulsados por una abertura en la película, llamada poro anal o citoprocto.