Ontogenia y filogenia es un libro publicado en 1977, en el que el autor Stephen J. Gould, que trabajaba en EE.UU., cuenta una historia de la teoría de la recapitulación. La teoría de la recapitulación pretende explicar la relación entre el desarrollo embrionario de un organismo (ontogenia) y la evolución de la especie de ese organismo (filogenia). Aunque existen diversas variaciones de las teorías recapitulacionistas, la mayoría afirma que durante el desarrollo embrionario un organismo repite las etapas adultas de los organismos de las especies de su historia evolutiva. Gould sugiere que, aunque menos biólogos invocaron las teorías de la recapitulación en el siglo XX en comparación con los de los siglos XIX y XVIII, algunos aspectos de la teoría de la recapitulación siguieron siendo importantes para entender la evolución. Gould señala que los conceptos de aceleración y retraso durante el desarrollo implican que los cambios en el tiempo de desarrollo (heterocronía) pueden hacer que un rasgo aparezca antes o después de lo normal en los procesos de desarrollo. Gould sostiene que estos cambios en el momento del desarrollo embrionario proporcionan la materia prima o las novedades sobre las que actúa la selección natural.

Gould escribió Ontogenia y Filogenia mientras trabajaba en la Universidad de Harvard en Cambridge, Massachusetts, como profesor de zoología. Había estudiado la relación entre la ontogenia y la filogenia a principios de la escuela primaria en las escuelas públicas de Nueva York. Uno de sus colegas del Museo Americano de Historia Natural, Ernst Mayr, le animó a finales de la década de 1970 a escribir un libro sobre el tema.

Gould señaló que Ernst Haeckel, en Alemania, propuso en 1866 una teoría de recapitulación que denominó ley biogenética, y que los biólogos apelaron a la ley hasta las primeras décadas del siglo XX, tras lo cual las pruebas experimentales desconfirmaron la ley. Gould sostiene que la desestimación de la ley biogenética de Haeckel condujo a una desestimación más general de la teoría de la recapitulación. Por lo tanto, la mala reputación de la teoría de la recapitulación influyó en la forma en que los estudiosos teorizaron sobre los procesos de desarrollo como parte del mecanismo de la evolución.

Ontogenia y filogenia se divide en dos partes. La primera parte se titula «Recapitulación» y reconstruye la historia de la teoría de la recapitulación desde las raíces griegas hasta la ley biogenética de Ernst Haeckel y su desaparición en la primera mitad del siglo XX. La segunda parte se titula «Heterocronía y paedomorfosis». En esta sección, Gould propone sus propias teorías sobre la relación entre la ontogenia y la filogenia y el modo en que los procesos de desarrollo ayudan a explicar la evolución.

La primera parte de Ontogenia y filogenia comienza con el capítulo dos, «La tradición analógica desde Anaximandro hasta Bonnet». En este capítulo, Gould describe las teorías anteriores a la recapitulación como diversas formas de establecer un paralelismo entre la ontogenia y las jerarquías de la vida. Por ejemplo, algunos categorizaron la jerarquía de las cosas como una progresión desde la meramateria, pasando por la vida inconsciente, el animal consciente y el ser humano racional. La ontogenia del ser humano repite esta jerarquía: partiendo de la base de la jerarquía, el ser humano comienza como materia inconsciente no formada y luego progresa hasta formar materia viva compleja. Más adelante en el desarrollo, el feto humano se asemeja a un animal y finalmente progresa hasta convertirse en un ser humano racional. Por ejemplo, Aristóteles, en la antigua Grecia, describió la secuencia de desarrollo de un embrión humano como análoga a una secuencia de almas progresivamente superiores que se despliegan dentro del organismo a medida que éste se desarrolla, comenzando con el alma vegetativa o nutritiva, luego progresando hacia el alma animal o sensible, y finalmente hacia el alma humana o racional.

A continuación, en la misma sección, Gould se centra en las teorías de recapitulación del siglo XVI y describe cómo los embriólogos intentaron explicar la ontogenia a través de las teorías del preformacionismo o de la epigénesis. Los preformacionistas afirmaban que las estructuras de los adultos se preformaban en la célula sexual, y que simplemente se desplegaban a partir de la complejidad preexistente. Por el contrario, los epigenesistas planteaban la hipótesis de que los organismos comenzaban sin forma y posteriormente aumentaban en complejidad y forma durante el desarrollo. Gould afirma que los historiadores han caracterizado el preformacionismo en un intento de contar la historia de la embriología como un relato de buenos (epigenesistas) y malos (preformacionistas) en el que triunfaron los epigenesistas. Sin embargo, Gould afirma que las teorías preformacionistas eran mucho más racionales y respetables de lo que los historiadores las describen.

En el capítulo tres, titulado «Orígenes trascendentales, 1793 – 1860», Gould describe el triunfo de la epigénesis sobre el preformacionismo y el posterior auge de la teoría de la recapitulación en el movimiento llamado Naturphilosophie (filosofía de la naturaleza) en Alemania durante los primeros años del siglo XIX.Los embriólogos afirmaban que las leyes físicas podían explicar todos los fenómenos naturales y que el movimiento era la única propiedad irreductible. A partir de estas premisas, la recapitulación se convirtió en una teoría central porque se basaba en explicaciones puramente naturales. Gould describe con detalle las dos principales teorías contemporáneas de la recapitulación de Lorenz Oken yJohann F. Meckel, ambos en Alemania. Meckel afirmó en el título de su ensayo de 1811 «Entwurf einer Darstellung der zwischen dem Embryozustande derh ö heren Tiere und dem permanenten der niederen stattfindenenParallele» (Esbozo de la representación de los paralelos que existen entre los estadios embrionarios de los animales superiores y los adultos de los animales inferiores) que los estadios embrionarios tempranos de los llamados animales superiores estaban relacionados de alguna manera con los estadios adultos de los animales inferiores. Oken, en su Lehrbuchder Naturphilosophie (Libro de texto de filosofía natural) de 1843, clasificó a los animales basándose en la adición lineal de órganos a medida que se desarrollaban en los animales.

Gould habla a continuación de Karl E. von Baer, que trabajó con embriones en Dorpat, posteriormente Tartu, Estonia. Gould muestra que von Baer argumentó en contra de la teoría de la recapitulación. Von Baer afirmaba que muchos de los rasgos presentes en los estadios embrionarios no son aparentes en los adultos y que, por lo tanto, no se podía afirmar que hubiera correspondencia entre los embriones de diferentes especies. Las leyes embrionarias de Von Baer de 1828 afirman que los embriones de una especie sólo pueden parecerse a la forma embrionaria de sus antepasados, pero nunca a las formas adultas de sus antepasados.Von Baer sostiene que los organismos de diferentes especies se desarrollan a partir de una forma general común y luego divergen unos de otros de forma ramificada a medida que avanza el desarrollo.

El capítulo cuatro, «El triunfo de la evolución, 1859-1900», analiza el período en el que Charles Darwin introdujo la teoría de la evolución. Antes de esta teoría, los biólogos se esforzaban por explicar los patrones descritos en la teoría de la recapitulación de Meckel. La afirmación de que la vida evolucionó a partir de un ancestro común permitió a los biólogos considerar las etapas embrionarias de los animales como el producto real de sus ancestros. Los científicos desarrollaron al menos dos interpretaciones de la relación entre ontogenia y filogenia. En primer lugar, algunos biólogos interpretaron la evolución con las leyes embrionarias de von Baer, que describían el desarrollo como una progresión desde los caracteres generales de un gran grupo hasta las características especializadas de la especie de ese organismo. La segunda interpretación describía los estadios embrionarios como las formas adultas de nuestros antepasados. Gould señala que los argumentos embriológicos de Darwin para la evolución en El origen de las especies se basaban en los argumentos de von Baer.

Gould describe a continuación cómo la segunda interpretación presuponía dos afirmaciones. En primer lugar, los cambios evolutivos deben producirse mediante la adición de rasgos al final de la ontogenia, una afirmación denominada principio de adición terminal. En segundo lugar, debe haber un mecanismo que acorte la ontogenia a través de las generaciones, ya que de lo contrario el desarrollo sería mucho más largo de lo que observamos hoy en día, una afirmación denominada principio de condensación. En la segunda mitad del siglo XIX, muchas teorías intentaron explicar cómo se producían la adición terminal y la condensación.

En la última parte del capítulo cuatro, Gould analiza la teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel, que tenía una perspectiva evolutiva.La recapitulación evolutiva difiere de otras formas de ofrecapitulación, ya que integra la teoría de la ascendencia común para todos los organismos. Haeckela pretendía reconstruir los linajes filogenéticos de los organismos y utilizaba los paralelismos entre la ontogenia y la filogenia como prueba de sus linajes hipotéticos. La ley biogenética de Haeckel afirmaba que la filogenia, que es la evolución y diversificación de una especie, causaba físicamente las etapas embrionarias del desarrollo de los animales. Además, Haeckel abordó los principios de adición terminal y condensación como la mecánica de la recapitulación. Gould subraya cómo otros biólogos, como Edward D. Cope y AlpheusHyatt, ambos en Estados Unidos, propusieron independientemente la ley biogenética. Todos ellos propusieron principios y leyes de aceleración y retardo similares. Gould termina el capítulo cuatro describiendo cómo, a finales del siglo XIX, las leyes embriológicas de von Baer no gozaban de gran popularidad entre los científicos, mientras que la ley biogenética de Haeckel ganaba en popularidad.

El capítulo cinco, «Influencia generalizada», ofrece extractos de médicos, poetas, escritores, físicos y educadores que escribieron sobre la recapitulación. Gould especula que la recapitulación no sólo fue influyente para los biólogos evolutivos y del desarrollo, sino también para gran parte de la sociedad.

En «Declive, caída y generalización», Gould describe el declive de la ley biogenética en la primera mitad del siglo XX, e identifica varios factores que influyen en el declive. A continuación, Gould afirma que en la década de 1920 Walter Garstang, en el Reino Unido, hizo hincapié en una contradicción de la ley biogenética: que las últimas etapas del desarrollo a veces conservan los caracteres juveniles de los antepasados. Garstang llamó a este fenómeno paedomorfosis, y describió su ocurrencia en las salamandras de México. Garstang argumentó que, como la ley biogenética exigía que los estadios adultos de los ancestros aparecieran en los estadios juveniles del desarrollo, quedaba desconfirmada por la evidencia de los caracteres juveniles de los ancestros expresados en las formas adultas de los organismos.Además, Gould señala las dificultades que surgieron para la ley biogenética una vez que la teoría de la genética de Gregor Mendel de 1865 y la embriología experimental se hicieron populares. Según Gould, una vez que las nuevas explicaciones causales dieron cuenta de las variaciones en las características de los organismos dentro de la misma especie, la ley biogenética se volvió irrelevante.

La sección dos de Ontogenia y filogenia tiene cuatro capítulos.Los dos primeros capítulos de esta sección, los capítulos siete y ocho del libro, se titulan «La heterocronía y el paralelo de la ontogenia y la filogenia» y «La importancia ecológica y evolutiva de la heterocronía». En estos capítulos, Gould hace hincapié en la mecánica del desarrollo más que en los resultados de esos procesos. Oyó que, una vez que la ley biogenética de Haeckel perdió popularidad, impulsó el diseño de muchas teorías complejas sobre las conexiones entre la ontogenia y la filogenia, teorías que se centraron en los resultados de los cambios en el calendario del desarrollo, la recapitulación y la libertadfosis, pero no se centraron en sus mecanismos, la aceleración y el retraso.

Gould sostiene que los científicos deberían estudiar los procesos del calendario del desarrollo. Identifica dos procesos que causan la recapitulación y la paedomorfosis: la aceleración y el retraso del desarrollo. Además, la presencia ubicua de estos procesos en el desarrollo demuestra que la heterocronía constituye la mecánica de laevolución, ya que puede dar lugar a diferentes fenómenos evolutivos como el número de descendientes que tiene un organismo o la edad a la que se reproduce.

En «Progénesis y neotenia» y «Evolución humana», Gould explica laprogénesis y la neotenia. La progénesis se produce cuando se acelera la maduración sexual de un organismo que aún se encuentra en una etapa juvenil. Por ejemplo, algunas salamandras son capaces de reproducirse durante su vida larvaria.Gould sostiene que la neotenia y la progénesis son adaptaciones a diferentes entornos ecológicos. La progénesis permite a las especies reproducirse rápidamente y en gran número. La neotenia, en cambio, hace que las especies se reproduzcan lentamente y en pequeñas cantidades. La progénesis puede dar lugar a la evolución de nuevos taxones, porque puede relajar las restricciones de desarrollo que surgen posteriormente en el desarrollo de los organismos. Gould señala la neotenia como un proceso importante en el desarrollo del comportamiento social y cerebral complejo en los vertebrados superiores. Afirma que la capacidad de un organismo de retrasar su crecimiento puede dar lugar a características que favorezcan comportamientos sociales y cerebrales complejos. Por ejemplo, el rápido crecimiento del cerebro en una fase posterior del desarrollo humano podría favorecer funciones cerebrales complejas.Gould afirma que la neotenia es el factor más importante de la evolución humana.

En las décadas que siguieron a su publicación, Ontogenia y Filogenia se convirtió en una obra muy citada dentro de las ciencias evolutivas y del desarrollo. Contribuyó a reavivar la investigación sobre la aceleración y el retraso, e impulsó la investigación sobre la pedomorfosis como posible factor que afecta a la evolución del linaje humano.Además, Ontogenia y Filogenia, junto con otros trabajos de Gould, como «Los enredos de San Marcos y el paradigma panglossiano», suelen tener el mérito de haber influido en el surgimiento de un enfoque biológico llamado biología evolutiva del desarrollo o evo-devo, que trabajaba para integrar la biología evolutiva y la del desarrollo.