Hermafroditas secuenciales: ¿Protóginos, protóginos o bidireccionales en serie?

May 16, 2021
admin

Según lo expresado originalmente por Ghiselin , ‘Supongamos que las funciones reproductivas de un sexo fueran mejor desempeñadas por un animal pequeño, o las del otro sexo por uno grande. Un animal que, al crecer, asumiera el sexo ventajoso para su tamaño actual, aumentaría así su potencial reproductivo». En pocas palabras, sería ventajoso para un pez cambiar de sexo cuando los beneficios reproductivos del otro sexo superan a los del actual, especialmente si la fecundidad sexual está directamente correlacionada con el tamaño o la edad de un pez.

Esto puede parecer bastante complicado, pero es sólo una breve comprensión en el mundo del hermafroditismo. Para una mirada más completa, el artículo «Evolutionary Perspectives on Hermaphroditism in Fishes» de J.C. Avisea y J.E. Mankb es un magnífico lugar para empezar, y está muy referenciado aquí. Volviendo al tema, el hermafroditismo secuencial se presenta en tres formas principales. Protoginia, en la que una especie comienza la vida como una hembra y es capaz de cambiar a un macho en una etapa posterior; Protandry, lo contrario de protoginia, en el que una especie comienza la vida como un macho y puede cambiar más tarde a una hembra; y el cambio de sexo bidireccional en serie, donde una especie es capaz de cambiar de ida y vuelta entre el macho y la hembra.

Cirrhilabrus jordani
Cirrhilabrus jordani, como todos los de su género, es un hermafrodita protogino capaz de cambiar de sexo de hembra a macho.

Hermafroditas protogínicos

La primera forma de hermafroditismo, denominada hermafrodita protogínico (proto -primero, gino -femenino), es la más común y prevalente de los tres tipos. Se sabe que se da en los Labridae, así como en muchos otros peces de arrecife, como los Pomacanthidae y los Serranidae. En los hermafroditas protogínicos, las especies son capaces de cambiar de sexo de hembras a machos, y se predice que esto se favorece evolutivamente cuando los resultados reproductivos de los machos superan a los de ser una hembra. En pocas palabras, ser macho mola y consigue tener más sexo, y por lo tanto esta teoría apoya la evolución de los hermafroditas protogínicos. Como tal, el hermafroditismo protogino se ve a menudo en peces que muestran un estilo de vida harémico, donde la mayor parte de la cría es dictada y controlada por un gran macho dominante.

Usando Cirrhilabrus como ejemplo, las hembras y los machos de fase inicial (IP) son a menudo más pequeños, monótonos y menos vistosos que los grandes machos de fase terminal (TP). Los machos IP son machos primarios, o satélites, que nacen como machos, mientras que los machos TP son machos secundarios que surgen de hembras con cambio de sexo. En un harén de Cirrhilabrus, los machos TP son los más brillantes y coloridos y monopolizan la mayoría de los derechos de reproducción. Hay que tener en cuenta que aunque Cirrhilabrus es un ejemplo de hermafroditas protogínicos, es un género diádico en el que los machos no derivan exclusivamente de las hembras.

Genicanthus watanabei
Un macho de Genicanthus watanabei mostrando una coloración predominantemente masculina, con una pequeña cantidad de rasgos femeninos en su frente.

En géneros monándricos como Centropyge y Genicanthus, los machos derivan exclusivamente de las hembras. Es decir, no existe un pez nacido macho. Todos los peces de los géneros monándricos nacen como hembras, y cuando surge la necesidad, son capaces de transformarse en machos. Esto es diferente a Cirrhilabrus, donde los machos IP y TP están presentes. Independientemente de los hermafroditas protogínicos monándricos o diádricos, la base del cambio de sexo es la misma.

Con la eliminación del macho terminal y dominante del harén, la siguiente hembra más agresiva de la línea cambiará de sexo para ocupar su lugar. Todas las especies hermafroditas protonas poseen células germinales para ambos órganos sexuales, y cuando la situación social exige un cambio de sexo, son capaces de suprimir las gónadas femeninas en lugar del desarrollo para las masculinas. La producción de testosterona suprime las gónadas femeninas y alimenta el desarrollo de los órganos sexuales masculinos y el carácter secundario. En las especies sexualmente dimórficas y dicromáticas, este cambio es evidente externamente, con un mayor desarrollo de las características secundarias ligadas al macho, como los colores, el aleteo y otros rasgos que no se encuentran en las hembras.

G. semifasciatus cambiando
Ejemplo de Genicanthus semifasciatus sufriendo el cambio de sexo de hembra a macho. Fotos en el sentido de las agujas del reloj empezando por arriba a la izquierda por Kenyu, isla croissant, zukan e isla croissant.

Sobre estas líneas se muestra un ejemplo de Genicanthus semifasciatus sufriendo un cambio de sexo. Todos los Genicanthus son sexualmente dicromáticos, por lo que el proceso de cambio de sexo es fácilmente documentado en base a los atributos físicos. Las hembras no están marcadas en su mayoría, ya que no tienen la cubierta de las branquias, la máscara y los lóbulos de la cola de color negro. Los machos tienen rayas verticales hasta la mitad del cuerpo y, a cambio de las marcas negras de la cara y la cola, adquieren en su lugar una máscara amarilla que recorre los límites de las rayas verticales. Durante el proceso de cambio, se produce una secuencia de cambios de color simultáneos por los que el pez pierde los rasgos femeninos y gana los patrones masculinos al mismo tiempo. Internamente, los órganos sexuales masculinos también se están desarrollando. En géneros como Centropyge, donde el dicromatismo sexual no es tan obvio, presenciar la transformación y, por tanto, sexar la especie es un poco más complicado.

P. calloura
Todas las Pseudanthias son hermafroditas protogínicas secuenciales, y como esta hembra de P. calloura, son capaces de cambiar de sexo cuando se presenta la situación.

Este cambio puede durar tan sólo 2-3 semanas, y en ese tiempo, la hembra cambiante continúa expresando su dominio hasta que el cambio está listo. Para entonces, el macho ahora completamente funcional puede asumir los privilegios de reproducción. Cabe destacar que en los acuarios, el cambio a veces no es completo, o en otros casos, los machos terminales pueden perder algunos de sus colores y ganar un poco de rasgos femeninos. Una teoría que apoya esto, es que en la naturaleza, los machos mantienen un sistema de apareamiento de estilo lek o harémico con numerosas hembras bajo su control. En el acuario, la misma estimulación sexual no es fácil de replicar, y los grandes machos a menudo tienen dificultades para mantener su coloración, y la pierden parcialmente, o se quedan atascados en una zona de transición macho-hembra. Los acuarios grandes con múltiples hembras pueden resultar eficaces para mantener un macho totalmente funcional.

Algunos ejemplos populares de hermafroditas protóginos que nosotros como acuaristas vemos regularmente incluyen peces del género Thalassoma, Halichoeres, Cirrhilabrus, Paracheilinus, Pseudojuloides, Pseudocoris, Macropharyngodon, Anampses, Genicanthus, Centropyge, Pseudanthias, Gobiosoma, Corphopterus, etc. Obsérvese que la mayoría de ellos proceden de la familia de los luciérnagos, peces ángel y anthias. Invariablemente hay muchos más.

Amphiprion chrysogaster
Amphiprion chrysogaster como todos los peces payaso, son hermafroditas protándricos.

Hermafroditas protándricos

La segunda forma de hermafroditismo se denomina hermafroditas protándricos (proto -primero, andro -macho), y es mucho más rara que la anterior. En las especies hermafroditas protándricas, las hembras derivan de los machos cambiados de sexo. En los peces de arrecife, los hermafroditas protándricos más conocidos son los peces payaso, que incluyen todas las especies de los dos únicos géneros Amphiprion y Premnas.

Al igual que el reverso de los hermafroditas protándricos, los hermafroditas protándricos comienzan su vida como machos, y cuando la presión social lo dicta, son capaces de cambiar de sexo para convertirse en hembras completamente funcionales. En el escenario típico de los peces payaso, una hembra grande suele convivir con varios machos y juveniles, lo contrario de los hermafroditas protogínicos. Esto haría que «Buscando a Nemo» estuviera plagado de inexactitudes científicas, porque en lugar de llevar a su hijo por todo el océano después de que su esposa fuera devorada por una barracuda, Marlin se habría asociado con otro macho y luego habría procedido a cambiar de sexo. Tal vez falsificar información científica en aras de un controvertido tema de cambio de sexo no sea una mala idea después de todo, especialmente con un grupo objetivo destinado a niños de diez años.

gobiodon
Gobiodon okinawae cuidando los huevos. Los gobiodontes son conocidos hermafroditas bidireccionales en serie. Foto de Yoshi Hirata.

Hermafroditas bidireccionales en serie

Esta es una forma única y poco común de hermafroditismo que se observa en ciertos peces de arrecife. Aunque muchas especies son capaces de cambiar de sexo, la mayoría suele cambiar sólo una vez en su vida. Los cambiadores de sexo bidireccionales en serie pueden cambiar de un lado a otro, dependiendo de la situación. En el modelo de «riesgo de movimiento» propuesto por Nakashima et al., 1996 y Munday et al., 1998, la presión de la depredación en los arrecifes hace que el movimiento para la selección de pareja sea muy arriesgado y peligroso, especialmente para las especies pequeñas y escasamente distribuidas como los gobios. Por lo tanto, sería ventajoso que los individuos sedentarios o que se quedan en casa cambien de género cuando sea necesario, como cuando muere una pareja o cuando la proporción de sexos se inclina fuertemente hacia un género específico. Gobiodon es un género bien estudiado para el hermafroditismo de cambio de sexo bidireccional.

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Una foto espectacular que muestra una pareja de Hypoplectrus indigo desovando entre sí, turno a turno. H. indigo es un ejemplo de hermafrodita sincrónico. Foto de Luiz Rocha.

Hermafroditas sincrónicos

Aquí tenemos una forma adicional de hermafroditismo antes de terminar. Los hermafroditas sincrónicos se dan en relativamente pocas especies, y son capaces de producir gametos masculinos y femeninos simultáneamente. Esta forma de hermafroditismo se observa con mayor frecuencia en Serranidae y Gobiidae. El Hypoplectrus indigo es una de las especies que muestra el estilo estándar de apareamiento por cruce. Antes de la fecundación, dos individuos se emparejan para un proceso llamado intercambio de huevos, que implica tres pasos.

a) ambos peces empaquetan sus huevos en paquetes

b) el cortejo lo inicia el individuo que libera su paquete primero, y

c) las parejas se turnan para liberar un paquete de huevos cada pocos minutos y fecundar externamente el paquete liberado del compañero. Esto continúa hasta que ambos individuos se han fecundado mutuamente.

Esta forma de apareamiento permite que dos individuos cualesquiera se unan para aparearse y asegurar la continuación de su linaje. Esto es especialmente útil para las especies con baja densidad de población.

Esperamos que haya encontrado este artículo informativo, e interesante. Los peces de arrecife han evolucionado de muchas maneras para contrarrestar las presiones relacionadas con el desove y la selección de pareja, y esto se traslada a los que están en cautividad también. La próxima vez que te apetezca comprar dos Genicanthus machos, párate a pensar. Lo que realmente quiere es más hembras.

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