Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin, ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), ciclo de las pentosas fosfato reductoras (ciclo RPP) o ciclo C3 es una serie de reacciones bioquímicas redox que tienen lugar en el estroma del cloroplasto de los organismos fotosintéticos.
El ciclo fue descubierto en 1950 por Melvin Calvin, James Bassham y Andrew Benson en la Universidad de California, Berkeley, utilizando el isótopo radiactivo carbono-14.
La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de ésta y la utilizan para fabricar las moléculas de almacenamiento y transporte de energía ATP y NADPH. El ciclo de Calvin utiliza la energía de los portadores de excitación electrónica de corta duración para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). Este conjunto de reacciones también se denomina fijación del carbono. La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO. En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus diversos estados ionizados, tal como se rige por el pH.
Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas como la gluconeogénesis y la vía de las pentosas fosfato, pero se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar de en el citosol de la célula, separando las reacciones. Se activan en la luz (por eso el nombre de «reacción oscura» es engañoso), y también por los productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras evitan que el ciclo de Calvin se convierta en dióxido de carbono. La energía (en forma de ATP) se desperdiciaría en la realización de estas reacciones que no tienen productividad neta.
La suma de las reacciones del ciclo de Calvin es la siguiente:
3 CO
2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP → gliceraldehído-3-fosfato (G3P) + 6 NADP+ + 9 ADP + 3 H
2O + 8 Pi (Pi = fosfato inorgánico)
Los azúcares de la hexosa (de seis carbonos) no son un producto del ciclo de Calvin. Aunque muchos textos enumeran un producto de la fotosíntesis como C
6H
12O
6, esto es principalmente una conveniencia para contrarrestar la ecuación de la respiración, donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en la mitocondria. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o «fosfatos de triosa», a saber, gliceraldehído-3-fosfato (G3P).
PasosEditar
En la primera etapa del ciclo de Calvin, una molécula de CO
2 se incorpora a una de las dos moléculas de tres carbonos (gliceraldehído-3-fosfato o G3P), donde utiliza dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH, que se habían producido en la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos implicados son:
- La enzima RuBisCO cataliza la carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato, RuBP, un compuesto de 5 carbonos, por dióxido de carbono (un total de 6 carbonos) en una reacción de dos pasos. El producto del primer paso es el complejo enediol-enzima que puede capturar CO
2 u O
2. Así, el complejo enediol-enzima es la verdadera carboxilasa/oxigenasa. El CO
2 que es capturado por el enediol en el segundo paso produce un compuesto inestable de seis carbonos llamado 2-carboxi-3-ceto 1,5-bifosforibotol (CKABP) (o 3-ceto-2-carboxi-arabinitol 1,5-bifosfato) que inmediatamente se divide en 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (también escrito como ácido 3-fosfoglicérico, PGA, 3PGA o 3-PGA), un compuesto de 3 carbonos. - La enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la fosforilación del 3-PGA por el ATP (que se produjo en la etapa dependiente de la luz). El 1,3-bisfosfoglicerato (1,3BPGA, glicerato-1,3-bisfosfato) y el ADP son los productos. (Sin embargo, nótese que se producen dos 3-PGA por cada CO
2 que entra en el ciclo, por lo que este paso utiliza dos ATP por cada CO
2 fijado.) - La enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa cataliza la reducción del 1,3BPGA por el NADPH (que es otro producto de la etapa dependiente de la luz). Se produce gliceraldehído 3-fosfato (también llamado G3P, GP, TP, PGAL, GAP) y el propio NADPH se oxida y se convierte en NADP+. De nuevo, se utilizan dos NADPH por cada CO
2 fijado.
La siguiente etapa del ciclo de Calvin consiste en regenerar RuBP. Cinco moléculas de G3P producen tres moléculas de RuBP, utilizando tres moléculas de ATP. Como cada molécula de CO
2 produce dos moléculas de G3P, tres moléculas de CO
2 producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar RuBP, quedando una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres moléculas de CO
2 (como cabría esperar por el número de átomos de carbono implicados).
La etapa de regeneración puede descomponerse en pasos.
- La triosa fosfato isomerasa convierte todo el G3P de forma reversible en dihidroxiacetona fosfato (DHAP), también una molécula de 3 carbonos.
- La aldolasa y la fructosa-1,6-bisfosfatasa convierten un G3P y un DHAP en fructosa 6-fosfato (6C). Un ion fosfato se pierde en la solución.
- Entonces la fijación de otro CO
2 genera dos G3P más. - El F6P tiene dos carbonos eliminados por la transketolasa, dando eritrosa-4-fosfato (E4P). Los dos carbonos de la transketolasa se añaden a un G3P, dando la cetosa xilulosa-5-fosfato (Xu5P).
- E4P y un DHAP (formado a partir de uno de los G3P de la segunda fijación de CO
2) se convierten en sedoheptulosa-1,7-bisfosfato (7C) por la enzima aldolasa. - La sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa (una de las tres enzimas del ciclo de Calvin que son exclusivas de las plantas) escinde la sedoheptulosa-1,7-bifosfato en sedoheptulosa-7-fosfato, liberando un ion fosfato inorgánico en la solución.
- La fijación de un tercer CO
2 genera dos G3P más. La cetosa S7P tiene dos carbonos eliminados por la transketolasa, dando ribosa-5-fosfato (R5P), y los dos carbonos que quedan en la transketolasa se transfieren a uno de los G3P, dando otro Xu5P. Esto deja un G3P como producto de la fijación de 3 CO
2, con generación de tres pentosas que pueden convertirse en Ru5P. - El R5P se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru5P, RuP) por la fosfopentosa isomerasa. El Xu5P es convertido en RuP por la fosfopentosa epimerasa.
- Por último, la fosforibulocinasa (otra enzima exclusiva de la planta de la vía) fosforila el RuP en RuBP, ribulosa-1,5-bisfosfato, completando el ciclo de Calvin. Esto requiere la entrada de un ATP.
Así, de los seis G3P producidos, cinco se utilizan para hacer tres moléculas de RuBP (5C) (con un total de 15 carbonos), con sólo un G3P disponible para la posterior conversión en hexosa. Esto requiere nueve moléculas de ATP y seis de NADPH por cada tres moléculas de CO
2. La ecuación del ciclo global de Calvin se muestra en forma de diagrama a continuación.
RuBisCO también reacciona de forma competitiva con O
2 en lugar de CO
2 en la fotorrespiración. La tasa de fotorrespiración es mayor a altas temperaturas. La fotorrespiración convierte el RuBP en 3-PGA y en 2-fosfoglicolato, una molécula de 2 carbonos que puede ser convertida a través de glicolato y glioxalato en glicina. A través del sistema de escisión de la glicina y el tetrahidrofolato, dos glicinas se convierten en serina +CO
2. La serina puede volver a convertirse en 3-fosfoglicerato. Así, sólo 3 de los 4 carbonos de dos fosfogliceratos pueden ser convertidos de nuevo en 3-PGA. Se puede ver que la fotorrespiración tiene consecuencias muy negativas para la planta, porque, en lugar de fijar CO
2, este proceso conduce a la pérdida de CO
2. La fijación de carbono C4 evolucionó para eludir la fotorrespiración, pero sólo puede ocurrir en ciertas plantas nativas de climas muy cálidos o tropicales-el maíz, por ejemplo.
ProductosEditar
Los productos inmediatos de una vuelta del ciclo de Calvin son 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (G3P), 3 ADP y 2 NADP+. (El ADP y el NADP+ no son realmente «productos». Se regeneran y posteriormente se utilizan de nuevo en las reacciones dependientes de la luz). Cada molécula de G3P está compuesta por 3 carbonos. Para que el ciclo de Calvin continúe, el RuBP (ribulosa 1,5-bisfosfato) debe ser regenerado. Por tanto, 5 de los 6 carbonos de las 2 moléculas de G3P se utilizan para este fin. Por lo tanto, sólo hay 1 carbono neto producido para jugar en cada turno. Para crear un excedente de G3P se necesitan 3 carbonos, y por tanto 3 vueltas del ciclo de Calvin. Para hacer una molécula de glucosa (que puede crearse a partir de 2 moléculas de G3P) se necesitarían 6 vueltas del ciclo de Calvin. El excedente de G3P también puede utilizarse para formar otros carbohidratos como el almidón, la sacarosa y la celulosa, dependiendo de lo que necesite la planta.