La nitrificación en la naturaleza es un proceso de oxidación en dos pasos del amonio (NH4+) o del amoníaco (NH3) a nitrito (NO2-) y luego a nitrato (NO3-) catalizado por dos grupos bacterianos ubicuos que crecen juntos. La primera reacción es la oxidación del amonio a nitrito por las bacterias oxidantes del amoníaco (AOB) representadas por miembros de Betaproteobacterias y Gammaproetobacterias. Otros organismos capaces de oxidar el amoníaco son las Archaea (AOA).

La segunda reacción es la oxidación del nitrito (NO2-) a nitrato por bacterias oxidantes del nitrito (NOB), representadas por los miembros de Nitrospinae, Nitrospirae, Proteobacteria y Chloroflexi.

Este proceso de dos pasos fue descrito ya en 1890 por el microbiólogo ruso Sergei Winogradsky.

El amoníaco también puede ser oxidado completamente a nitrato por una bacteria comammox.

Nitrificación de primer paso – mecanismo molecularEditar

Figura 1. Mecanismo molecular de la oxidación del amonio por AOB

La oxidación del amoníaco en la nitrificación autótrofa es un proceso complejo que requiere varias enzimas, proteínas y la presencia de oxígeno. Las enzimas clave necesarias para obtener energía durante la oxidación del amoníaco a nitrito son la amoníaco monooxigenasa (AMO) y la hidroxilamina oxidorreductasa (HAO). La primera es una proteína transmembrana de cobre que cataliza la oxidación del amoníaco a hidroxilamina (1.1) tomando dos electrones directamente del pool de quinonas. Esta reacción requiere O2.

El segundo paso de este proceso se ha cuestionado recientemente.

Durante las últimas décadas, la opinión común era que un HAO multiheme trimérico de tipo c convierte la hidroxilamina en nitrito en el periplasma con producción de cuatro electrones (1.2). El flujo de cuatro electrones se canaliza a través del citocromo c554 a un citocromo c552 unido a la membrana. Dos de los electrones se dirigen de nuevo al AMO, donde se utilizan para la oxidación del amoníaco (piscina de quinol). Los dos electrones restantes se utilizan para generar una fuerza motriz de protones y reducir el NAD(P) a través del transporte inverso de electrones.

Resultados recientes, sin embargo, muestran que la HAO no produce nitrito como producto directo de la catálisis. En cambio, esta enzima produce óxido nítrico y tres electrones. El óxido nítrico puede entonces ser oxidado por otras enzimas (u oxígeno) a nitrito. En este paradigma, es necesario reconsiderar el equilibrio de electrones para el metabolismo global.

NH3 + O2 → NO-

2 + 3H+ + 2e- (1) NH3 + O2 + 2H+ + 2e- → NH2OH + H
2O (1.1) NH2OH + H
2O → NO-
2 + 5H+ + 4e- (1.2)

Nitrificación de segundo paso – mecanismo molecularEditar

El nitrito producido en el primer paso de la nitrificación autotrófica es oxidado a nitrato por la nitrito oxidorreductasa (NXR)(2). Se trata de una moliproteína de hierro y azufre asociada a la membrana, y forma parte de una cadena de transferencia de electrones que canaliza los electrones del nitrito al oxígeno molecular. Los mecanismos enzimáticos implicados en las bacterias que oxidan el nitrito están menos descritos que los de la oxidación del amonio. Investigaciones recientes (por ejemplo, Woźnica A. et al., 2013) proponen un nuevo modelo hipotético de la cadena de transporte de electrones de NOB y de los mecanismos de NXR (Figura 2.). A diferencia de los modelos anteriores, el NXR actúa en el exterior de la membrana plasmática, contribuyendo directamente al mecanismo postulado por Spieck y colaboradores de generación de gradiente de protones. No obstante, el mecanismo molecular de la oxidación del nitrito es una cuestión abierta.

NO-
2 + H
2O → NO-
3 + 2H+ + 2e- (2)

Bacterias ComammoxEditar

Página principal: commamox

Característica de las bacterias nitrificantesEditar

Bacterias nitrificantes que oxidan el amoníacoEditar

Bacterias nitrificantes que oxidan el nitrito Editar

Bacterias ComammoxEditar