Avispa de madera Sirex
FenologíaEditar
La época de vuelo de los adultos o imagos comienza a finales de verano hasta principios de otoño, pero la fecha depende de la región y el clima. Los machos salen antes que las hembras y crean enjambres que se reúnen alrededor de las copas de los árboles. Las hembras buscan leks y se emparejan con los machos en los brotes más altos. A continuación, las hembras buscan árboles huéspedes adecuados, eligiendo, si es posible, madera débil y seca. Se orientan por los compuestos de hidrocarburos monoterpénicos que producen los árboles debilitados. Cuando un árbol está estresado por la sequedad o por lesiones exteriores, los compuestos atraviesan las barreras osmóticas y escapan de la corteza.
La hembra se posa en la corteza para perforar varios agujeros a través de la madera hasta el xilema, colocando un huevo en cada uno. Al mismo tiempo, inserta esporas de Amylostereum areolatum y una secreción fitotóxica. Los agujeros se ramifican en varios tubos, que se alejan radialmente. Los huevos son blancos, tienen forma de salchicha y un tamaño de 1,0-1,5 mm por 0,2-0,3 mm. Las hembras pequeñas pueden poner 20 huevos, mientras que las más grandes pueden poner hasta 500. A veces, los huevos no se colocan en todas las trompas. En el último tubo, la hembra inyecta sólo la secreción y las esporas del hongo. Las hembras suelen morir al cabo de sólo tres o cuatro días, a veces incluso durante la oviposición (puesta de huevos), por sobreesfuerzo.
Desarrollo de las larvasEditar
Las larvas de la avispa de la madera sirex se desarrollan por arrenotokia: las larvas macho se desarrollan sólo a partir de huevos no fecundados, las hembras sólo a partir de los fecundados. Normalmente se producen 10 machos por cada hembra, pero la proporción varía entre 20:1 y 1:1. Las larvas eclosionan como mínimo a los ocho días, pero en algunas condiciones exteriores pueden permanecer en el huevo durante varios meses. A una temperatura óptima de unos 25 °C (77 °F), eclosionan al cabo de 10 a 12 días. Aunque las larvas eclosionan a 30 °C (86 °F) dos o tres días antes, tienen un 20% más de probabilidades de morir. Estas temperaturas extremas provocan un desarrollo más lento, y por debajo de 6,2 °C (43 °F), las larvas mueren. Para su eclosión es crucial que la madera esté suficientemente intercalada con el micelio de la avispa de la madera, ya que el hongo impide que la madera se seque. Sin estos requisitos, la eclosión no es posible. El árbol sólo puede evitar la infestación si inunda los agujeros con resina o detiene el hongo produciendo una pared de polifenoles.
Se producen de seis a doce estadios larvarios. Durante los dos primeros estadios, las larvas viven del tejido fúngico circundante, hasta que llegan al interior de la madera. Hasta el cuarto estadio, comen a través de la madera final de verano a lo largo de las traqueidas, y finalmente hacia el duramen. A partir del séptimo estadio, suelen alcanzar su tamaño máximo. Al penetrar más, normalmente giran hacia arriba o hacia abajo, pero vuelven atrás si se encuentran con una perforación ajena, encuentran burbujas de resina o se secan. Las larvas sólo viven del micelio del hongo, que digieren mediante una secreción. Pupan a varios centímetros bajo la corteza. Antes, las larvas hembras secuestran una secreción que contiene oidios fúngicos, que las hembras adultas incorporan en sus micetangios por encima de sus ovipositores. Los adultos se alimentan a través de la corteza, pero, dependiendo del clima, permanecen en el orificio de eclosión hasta tres semanas antes de salir de la madera cuando el clima es cálido y soleado.
El período que va desde la eclosión hasta la pupación dura de 10 días a dos años, excepcionalmente hasta seis años. El clima es un factor importante, ya que el desarrollo es más lento en las regiones más frías.
SimbiosisEditar
La avispa de la madera Sirex y el Amylostereum areolatum tienen una relación simbiótica mutualista. La avispa del bosque Sirex es, junto con Sirex juvencus y S. nitobei del este de Asia, uno de los tres simbiontes del hongo que en primera instancia se beneficia de su función de vector. Además, la avispa crea las condiciones óptimas para la infestación a través del hongo, perforando las capas de madera subyacentes y debilitando el árbol huésped. El hongo se ha adaptado a este proceso en el curso de la evolución y sólo en raras ocasiones crea cuerpos fructíferos.
A la inversa, la avispa de la madera depende totalmente de los simbiontes. La descomposición permite a las larvas desbloquear la madera produciendo podredumbre blanca. Los micetangios de esta y otras avispas de la familia Siricidae mantienen una estrecha relación con los hongos saprobiontes. Sin el proceso de descomposición del árbol huésped y el debilitamiento del árbol infestado, se detiene el desarrollo de las larvas. Si el árbol puede recuperarse de las consecuencias de la secreción de la avispa, bloquea las perforaciones con resina, matando así a las larvas.
Espectro de hospedadoresEditar
La avispa de la madera Sirex sólo ataca a las coníferas, especialmente a los pinos. En su hábitat habitual, estos son principalmente Pinus sylvestris, Pinus pinaster y Pinus nigra. En el hemisferio sur y en Norteamérica, la avispa ataca a especies de pinos exóticos y domésticos, generalmente en plantaciones. Algunos ejemplos son el Pinus radiata y el Pinus taeda en Estados Unidos.
A diferencia de otras especies de Siricidae, la avispa de la madera Sirex puede dañar árboles relativamente sanos de forma tan intensa que se mueren. Sin embargo, la avispa infesta principalmente árboles debilitados; sólo cuando la población es alta, el insecto también ataca árboles intactos y sanos. Como las larvas de la avispa y el hongo necesitan madera viva, la avispa de la madera sirex no infesta la madera seca o muerta. Sin embargo, las avispas pueden eclosionar de madera procesada que ya estaba infestada.
En la primavera de 2011, S. noctilio se había encontrado en Michigan, Pensilvania, Nueva York y Vermont. Los pinos de Norteamérica que han sido atacados o confirmados como huéspedes son: Scots (Pinus sylvestris), Monterey (P. radiata), loblolly (P. taeda), slash (P. elliottii), shortleaf (P. echinata), ponderosa (P. ponderosa), lodgepole (P. contorta) y jack (P. banksiana) (Haugen 1999).
Síntomas de infestaciónEditar
Los daños de la infestación pueden dividirse en cuatro categorías o fases, según sean causados por el imago, el hongo, las larvas o los parásitos secundarios.
La primera reacción del árbol hospedante se debe a la avispa adulta y se produce al cabo de 10 a 14 días. Una secreción fitotóxica de la avispa perjudica el metabolismo en los brotes y las acículas, provocando la pérdida del equilibrio hídrico. El resultado es la coloración marrón de las acículas y la caída de las hojas. Como ocurre con muchas otras plagas de la madera, en el tronco central se encuentran finas gotas de resina en las perforaciones de la avispa. Los pinos atacados tienden a desarrollar un abanderamiento. La muerte de las puntas comienza con la clorosis de las acículas, que pasan del verde al rojo amarillento y finalmente se vuelven completamente marrones en un periodo de tres a seis meses. La avispa perfora agujeros de 1/8 a 3/8 de pulgada de diámetro en el árbol. Los árboles no estresados pueden ser atacados uniformemente a lo largo del tallo principal, mientras que los árboles con baja presión osmótica del floema son atacados preferentemente, con grupos más densos de perforaciones.
Durante este proceso, las esporas del hongo germinan en las perforaciones, una reacción causada por la sequedad del árbol, creando un ambiente apropiado y una entrada de aire. El hongo descompone la lignina, provocando la podredumbre blanca. Se desplaza hacia el xilema alineado verticalmente. El perfil vertical muestra vetas rojizas y blancas que van en la dirección del crecimiento.
En la tercera etapa, la larva comienza a perforar la madera. Al hacerlo, se come un camino, que al principio avanza hacia el centro del tronco, antes de girar y volver a la corteza. Los caminos no son visibles en el corte transversal, porque están muy bloqueados con serrín; también pueden pasar desapercibidos durante el procesamiento de la madera. La longitud de los caminos varía, según la madera, entre 5 y 20 cm (2,0 y 7,9 pulgadas) de diámetro, lo que depende del tamaño de las larvas. Los agujeros de salida son circulares y de diámetro muy pequeño.
El estrés del árbol huésped y los agujeros visibles de las larvas aparecen en la cuarta etapa. La infestación se ve reforzada por otros insectos u hongos, que a su vez pueden causar más síntomas. El imago, el hongo y las larvas juntos pueden causar la muerte del árbol en un periodo que va de dos semanas a ocho meses.
Enemigos naturales y parásitosEditar
Las aves son los principales enemigos naturales de la avispa del bosque Sirex. Los adultos son cazados con frecuencia por las golondrinas (Hirundidae) y los vencejos (Apodidae), que prefieren a los machos. El pájaro carpintero negro (Dryocopius martius) y el pájaro carpintero moteado (Dendrocopus major) consumen algunas larvas, pero no se especializan en la avispa sirex.
Varios parásitos tienen un mayor impacto en las poblaciones de avispas de la madera. Entre ellos están Ibalia leucospoides (Ibaliidae); Schletterius cinctipes, Megarhyssa nortoni (Ichneumonidae); y Rhyssa persuasoria. Mientras que I. leucospoides pone sus huevos dentro del huevo de la avispa de la madera y el periodo de eclosión es, por tanto, similar al de su hospedador, los icneumónidos mencionados ponen sus huevos en larvas o avispas de la madera adultas; eclosionan más tarde, en primavera. Los parásitos localizan las larvas del hospedador escondidas en la madera utilizando sus antenas para detectar indicios, como el olor del polvo de perforación o del micelio de los hongos, las vibraciones débiles o las diferencias de temperatura. La mayoría de estos insectos hiperparásitos se alimentan de melaza y néctar, que afectan a la sensibilidad de las avispas de la madera.
Otro parásito es el nematodo Beddingia (Deladenus) siricidicola, que se sugirió en el Nuevo Mundo en la década de 1970 como posible control biológico. B. siricidicola causa infertilidad en las avispas hembras, pero no afecta a la fertilidad de los machos. En el interior del árbol huésped, los nematodos se alimentan principalmente de micelio fúngico. Si se acercan a las larvas de las avispas, infectan a las hembras, que luego se acoplan con los machos y finalmente infestan las larvas de las avispas. Éstas acaban saliendo del árbol llevando consigo los nematodos. También se produce una competencia por el alimento entre B. siricidicola y las larvas de avispa, lo que da lugar a un crecimiento más lento y a la posible inanición de las larvas de avispa de la madera. La población de la avispa de la madera Sirex es muy propensa a la infestación por B. siricidicola; se han registrado tasas de infestación de hasta el 90%. Los nematodos se utilizan a menudo para combatir las avispas combinándolos con el compañero de simbiosis Amylostereum. La especie relacionada B. wilsoni tiene un efecto similar, pero como también vive parasitando al género Rhyssa, no se utiliza para el control de plagas.