Articulaciones de la extremidad anterior

Las articulaciones de la extremidad anterior y posterior de los primates no humanos (Sullivan, 1933) se parecen mucho a las articulaciones equivalentes de los humanos. La principal diferencia entre muchas de estas articulaciones y las de otros mamíferos es un mayor rango de movilidad. A diferencia de muchos otros animales en los que el uso de las extremidades es casi exclusivamente postural o locomotor, los primates también utilizan sus extremidades en numerosas actividades no locomotoras (por ejemplo, la alimentación y el comportamiento social). Los patrones locomotores de los primates tienden a ser variados no sólo en relación con la velocidad, sino también con los diferentes sustratos y usos. Por ejemplo, una misma especie puede caminar de forma cuadrúpeda en el suelo, utilizar tanto la locomoción suspensiva como la cuadrúpeda por encima o por debajo de las ramas en los árboles, y estar de pie o incluso caminar sobre sus extremidades traseras. Por tanto, las extremidades no suelen estar tan especializadas para un único movimiento repetitivo (Oxnard, 1973) y los movimientos potenciales en sus articulaciones reflejan sus diversos repertorios locomotores y posturales. El rango real de movimiento permitido en cualquier articulación es específico de cada especie y está influenciado por la edad, el sexo y el entorno (DeRousseau et al., 1986; Turnquist, 1983; Turnquist y Kessler, 1989b).

La región del hombro, de gran movilidad, consta de tres articulaciones sinoviales y un complejo muscular que actúa como articulación. El complejo muscular que actúa como una articulación es el movimiento de la escápula sobre el tórax. Este movimiento no tiene articulaciones óseas directas e incluye movimientos en tres planos (protracción y retracción, elevación y depresión, y movimientos de rotación) que hacen que la fosa glenoidea se mueva en dirección contraria al movimiento del ángulo caudal (inferior) de la escápula. La articulación esternoclavicular es una articulación sinovial con un disco articular dentro de la cápsula. El movimiento de la clavícula incluye la elevación y la depresión, la retracción y la protracción, y la rotación alrededor del eje largo. (Véase la descripción de la curvatura de la clavícula en la sección «Esqueleto del miembro anterior» más arriba). La movilidad de esta articulación es un componente crítico de la mayoría de los movimientos del miembro anterior en su conjunto, especialmente la abducción. Una segunda articulación sinovial es la acromioclavicular, que une la escápula y la clavícula en el margen lateral del hombro, inmediatamente superior a la articulación glenohumeral. Al igual que en la articulación anterior, el movimiento sin restricciones de esta articulación es esencial para una gran variedad de movimientos de la extremidad. La última articulación sinovial de esta región es la glenohumeral, o del hombro, que es la articulación entre la cintura pectoral y el segmento proximal de la extremidad. El movimiento dentro de la cápsula articular es libre, pero el movimiento en esta articulación debe ir acompañado por el movimiento en las otras tres áreas para que se logre un rango completo de movimiento. La amplitud de movimiento completa, incluida la circunducción, en la región del hombro de los primates no humanos no es muy diferente de la de los humanos (Chan, 2008). (Véase cualquier texto anatómico funcional de anatomía humana para una explicación más detallada de los movimientos y el funcionamiento de la región del hombro.)

La cápsula articular del codo incluye tanto la articulación del codo como la articulación radiocubital proximal. El grado de extensión y flexión de la articulación del codo varía entre las especies y está correlacionado tanto con la longitud de la apófisis del olécranon como con el comportamiento locomotor. En todos los casos, la articulación del codo se asemeja mucho a la del ser humano, tanto en su configuración como en su amplitud de movimiento. A ambos lados de la articulación los ligamentos colaterales en forma de abanico se unen ampliamente al cúbito y al ligamento anular que rodea la cabeza del radio para permitir un mayor rango de extensión que el encontrado en la mayoría de los otros mamíferos.

Las articulaciones radiocubitales incluyen una articulación proximal encerrada en la misma cápsula que la articulación del codo y una articulación distal cuya cápsula se comunica con la de la muñeca. En la articulación radiocubital proximal, la cabeza del radio gira libremente dentro de los confines de un fuerte ligamento anular. En la mayoría de los primates, tanto el radio como el cúbito se articulan con la fila proximal del carpo, pero en Hominoidea la cabeza del cúbito está separada del carpo por un disco articular y, por tanto, no participa directamente en la articulación entre el antebrazo y la mano (Lewis, 1972, 1974; Sarmiento, 1988). Entre las dos articulaciones sinoviales radioulnar se encuentra una fuerte membrana interósea que transmite las fuerzas entre el radio, el componente dominante del antebrazo en la articulación de la muñeca, y el cúbito, el componente dominante del antebrazo en la articulación del codo. La orientación predominante de las fibras en la membrana interósea refleja la transmisión de fuerzas principalmente de tracción en las especies que utilizan una locomoción suspensiva extensa o de fuerzas de compresión como las generadas en la locomoción cuadrúpeda (Rose, 1993). El movimiento combinado de las tres zonas da lugar a la pronación y supinación del antebrazo. El rango real de pronación y supinación varía ampliamente entre las especies, pero puede correlacionarse con los patrones locomotores y el uso del hábitat.

Las articulaciones de la muñeca incluyen la articulación entre el antebrazo distal y la fila carpal proximal, así como las articulaciones intercarpianas y las articulaciones entre la fila carpal distal y los metacarpianos. En Hominoidea la cabeza del cúbito no participa directamente en la articulación de la muñeca ya que se encuentra proximal a un disco articular, pero la apófisis estiloide del cúbito puede articularse con el pisiforme (Lewis, 1972, 1974). La cápsula que rodea toda esta región puede estar subdividida en partes discretas, pero las comunicaciones entre ellas son comunes. Los principales ligamentos de las articulaciones están en el lado palmar. Los ligamentos del dorso son relativamente finos para permitir una mayor movilidad en sentido palmar. Todas las articulaciones de la región se combinan para producir los movimientos rutinarios de la mano. El aspecto de la rotación de la mano es principalmente la supinación y la pronación del antebrazo, que puede complementarse con la rotación en la región media del carpo en algunas especies (Jenkins, 1981; Sarmiento, 1988). La aducción (flexión o desviación cubital) y la abducción (flexión o desviación radial) se producen principalmente en la articulación radiocarpiana, pero en algunas especies puede haber deslizamiento entre las filas del carpo. La flexión (movimiento palmar o volar) y la extensión (movimiento dorsal) se producen tanto en las articulaciones radiocarpianas como en las mediocarpianas. Los dos grados de libertad y el movimiento relativo de los huesos de la región de la muñeca de los primates no humanos son casi idénticos a los de los humanos.

Las articulaciones carpometacarpianas de los primates no humanos se parecen mucho a las de los humanos. Las cápsulas articulares suelen comunicarse con las cápsulas que rodean al carpo. La amplitud de movimiento de las articulaciones carpometacarpianas de los cuatro dedos mediales (cubitales) es similar a la de los humanos. Los metacarpianos II y III tienen una movilidad muy limitada, mientras que el metacarpiano IV y, sobre todo, el metacarpiano V son capaces de flexión y extensión limitada. Esta morfología permite la flexión del lado cubital del metacarpo y es coherente con la capacidad de los primates para agarrar con firmeza objetos relativamente pequeños en sus manos prensiles cerradas.

La articulación carpometacarpiana del dígito I (pulgar) en los monos del Viejo Mundo y los grandes simios es muy similar a la de los humanos. Es una articulación en silla de montar que permite el movimiento en tres planos y, por tanto, la oponibilidad del pulgar. Los simios menores también tienen un pulgar oponible, pero la articulación carpometacarpiana se parece más a una rótula. Los monos Cebidae del Nuevo Mundo carecen de la capacidad de rotar longitudinalmente el pulgar en la articulación carpometacarpiana y, por tanto, carecen de una verdadera oponibilidad del pulgar. Sin embargo, la concavidad palmar de la mano y la separación del dígito I de los otros dígitos permiten la pseudo-oposición del pulgar en estas especies. (Véase también la descripción de las manos en la sección «Visión general de las extremidades» (arriba), «Esqueleto del miembro anterior» (arriba) y «Musculatura del miembro anterior» (abajo)). Sólo los calitrícidos de los primates superiores carecen de cualquier capacidad de oposición funcional del pulgar.

Las articulaciones metacarpofalángicas de los dedos permiten el movimiento en dos planos. Estas articulaciones son muy similares entre sí y son casi idénticas a las de los humanos. La mano prensil característica de los primates incluye la capacidad de aducción (convergencia) de los dedos en flexión y de abducción (divergencia) de los dedos en extensión. Esta capacidad se refleja en la configuración de los ligamentos colaterales de las articulaciones metacarpofalángicas. El extremo proximal del ligamento está situado más dorsalmente que el extremo distal. De este modo, los ligamentos se tensan en flexión, limitando así el movimiento lateral, y se relajan en extensión, facilitando así el movimiento lateral.

Las articulaciones interfalángicas de los dedos de la mano se asemejan a poleas que restringen el movimiento a un solo plano y son casi idénticas entre sí y a las humanas.